Áhrif ísaldar á gráelrideildina

Á veturna er kalt. Það kemur samt ekki í veg fyrir að inn á milli komi hlýir dagar. Stundum koma meira að segja nokkrir dagar í röð þar sem hlýindi ríkja. Líkja má hinni löngu ísöld við ákaflega langan vetur. Hún var samt ekki eitt samfellt kuldaskeið frekar en íslenskir vetur. Inn á milli komu hlýskeið sem breyttu öllu. Þau voru sambærileg við hlýja daga á hverjum vetri. Rétt eins og hlýir dagar á hverjum vetri eru almennt færri en köldu dagarnir þá stóðu hlýskeið ísaldar mun skemur en kuldaskeiðin. Því má segja að hlutfallsleg lengd hlýskeiða ísaldar hafi verið ekki ósvipuð hlýindaköflum á vetrum. Á þeim var loftslag mun mildara en á kuldaskeiðum. Þau einkenndust af hærri meðalhita, hopi jökla og framrás gróðurs.

Nú er almennt talið að hlýskeið ísaldar hafi verið um tveir tugir og kuldaskeiðin að sjálfsögðu jafnmörg. Síðasta jökulskeið hófst fyrir um hundrað þúsund árum og lauk fyrir um tíu til tólf þúsund árum. Ef til vill ríkir ísöldin enn og við erum þá nú á einu hlýskeiði hennar.

Gráelri sem götutré. Eins og sést á himninum er myndin tekin á Akureyri. Mynd: Sig.A.

Yfirlit

Í þessum stutta pistli segjum við frá hópi skyldra elritrjáa sem stundum hafa verið flokkuð sem nokkrar tegundir en stundum sem ein tegund sem skipta má í undirtegundir. Nú teljast flest trén til einnar og sömu tegundarinnar en tveir hópar til sjálfstæðra tegunda þótt enginn efist um skyldleikann. Við förum aðeins yfir það hvernig mismunandi erfðahópar hafa orðið til og jafnvel sameinast að nýju eftir því hvernig jöklar breiddust út og hopuðu á víxl á ísöld sem leið (Tudge 2005). Síðan segjum við frá tegundum og undirtegundum í sérstökum pistli og hvernig þær hafa reynst á Íslandi. Líta má á þessa tvo pistla sem hluta af pistlaröð um elri sem sjá má hér. Í þessum hluta er fjallað um áhrif ísaldar í þróunina. Þótt gráelrið sé í brennidepli á þetta við um ótal tegundir. Í svona pistli er alltaf spurning hversu langt aftur skuli fara. Elstu menjar um elri í jarðlögum eru um 18 milljóna ára (Árni 2017). Allt elri á sér auðvitað sameiginlegan forföður en misjafnt er hvenær leiðir skildi. Því er misjafnt hversu skyldar núlifandi elritegundirnar eru. Einangrun er oft forsenda þess að nýjar tegundir verði til. Hún hefur leitt til þess að mörkin milli tegunda eru mjög óglögg og nú er tilhneiging til að sameina tegundir og skilgreina ólíka erfðahópa sem undirtegundir.

Blæelri, sem nú telst undirtegund gráelris, sem neitað hefur að gefast upp. Mynd: Samson Bjarnar Harðarson.

Ísöld

Fyrir um þremur milljónum ára gekk ísöld í garð. Þá var runninn upp sá hluti tertíer sem kallast plíósen. Á hlýskeiðum ísaldar breiddist gróður út í kjölfar hopandi jökla. Það minnir á að stundum vaknar gróður af vetrardvala á hlýindaköflum á vetrum. Á hlýskeiðunum kom sér sérstaklega vel að sumar plöntur gátu (og geta enn) lifað í sambýli við örverur á rótum sem vinna nitur beint úr andrúmsloftinu til hagsbóta fyrir allt vistkerfið. Þegar hlýskeið gengu í garð gátu slíkar plöntur, svo sem hafþyrnir, elri og belgjurtir, dreifst hratt út. Þegar næsta kuldaskeið skall á skriðu jöklarnir fram og færðu allt í kaf. Gróðurinn hörfaði og jöklar tóku við. Fjölmargir höfundar hafa skrifað um þetta ferli og áhrif þess á þróun tegunda, einkum frumherjategunda. Má nefna Colin Tudge (2005) sem dæmi.

Gráelri í Lystigarðinum á Akureyri í júlí 2005. Mynd: Björgvin Steindórsson.

Í Ameríku er talið að jöklar hafi náð allt að vötnunum miklu á núverandi landamærum Bandaríkjanna og Kanada. Í Evrópu náðu þeir suður til Þýskalands en úr Ölpunum skriðu jöklar niður á láglendið bæði í suður og norður. Þannig lokuðu Alparnir flóttaleiðum plantna suður eftir Evrópu á kuldaskeiðum. Í Ameríku liggja fjallgarðarnir norður-suður og tepptu því ekki flóttann á sama hátt. Afleiðingar þessa urðu þær að flóran varð ríkulegri í Norður-Ameríku en í Evrópu í lok ísaldar. Þess sjást enn merki.

Nær allar tegundir elritrjáa sem finnast á Íslandi fá rauðan eða rauðgulan lit í sár ef þau eru söguð niður. Stóra undantekningin eru elrirunnarnir sem tilheyra safntegundinni Alnus alnobetula. Innan hennar er sitkaelri þekktast. Myndin sýnir gráelri sem sagað var niður 22. febrúar 2026 en myndin var tekin degi síðar. Þá er sárið farið að roðna sem gerist hægar á veturna en þegar meira líf er komið í tréð. Efnahvörfin virðast ganga enn hraðar fyrir sig í saginu en í sárinu. Diana Wells (2010) segir að ættkvíslarheitið Alnus sé dregið af forna, þýska orðinu Elawer sem merkti rauðgulur. Mynd: Sig.A.

Á kuldaskeiðum ísaldar gátu tilteknar plöntur, til dæmis elritegundir, einangrast og þróast á eigin forsendum. Þær gátu þá mótast af því umhverfi sem þær þrifust í hverju sinni. Þess vegna leiddi þróunin þær í mismunandi áttir enda er far og einangrun talin mikilvægur drifkraftur þróunar eins og Dean Hurd og félagar (1996) sögðu frá í sinni bók. Þegar næsta hlýskeið kom og jöklar hopuðu gátu þessir hópar breitt úr sér að nýju og í sumum tilfellum skipst á erfðaefni við aðra hópa ef þeir náðu saman. Svipað ferli gekk yfir aftur og aftur þegar hlýskeið og jökulskeið skiptust á. Ef aðskilnaður varð nægilega langur höfðu plöntuhóparnir þróast svo mikið í ólíkar áttir að þeir gátu ekki skipst á erfðaefni. Þá höfðu orðið til nýjar tegundir með sérstök einkenni. Þannig er alveg ljóst að gráelri, Alnus incana og A. glutinosa, sem ýmist gengur undir nafninu rauðelri eða svartelri, eiga sameiginlegan forföður þótt þær teljist til tveggja tegunda sem hafa skýr og augljós einkenni. Svo ólíkar eru þær að engum dettur í hug að þar sé komin ein og sama tegundin. Gera má ráð fyrir að lengra sé síðan leiðir rauð- eða svartelris og gráelris skildi en þeirra erfðahópa sem tilheyra gráelrideildinni og þessi pistill fjallar um. Hér og hér eru pistlar um þessa tegund.

Sunnan við Alpana þróuðust svo tvær tegundir, A. cordata, sem kalla mætti hjartaelri eða ítalíuelri og A. subcordata sem nú vex villt við Svartahaf. Þessar tvær tegundir eru líkar og hafa án efa einangrast frá einhvers konar gráelri á sínum tíma. Eftir að ísöld lauk komust þessar elritegundir ekki af sjálfsdáðum yfir fjöllin þótt ræktun þeirra gangi þar ágætlega. Þessar fjórar tegundir, sem hér hafa verið nefndar, eru helstu elritré Evrópu og auk þess er til elri sem myndar fyrst og fremst runna eða kjarr. Tilheyrir það safntegundinni Alnus alnobetula. Er hún talin fjarskyldari gráelrinu og yngri í þróunarsögunni en tegundirnar tvær sunnan Alpafjalla og rauð- eða svartelrið.

Í pistlum okkar höfum við sagt frá hinu runnakennda elri í tveimur pistlum sem sjá má hér og hér. Það myndar ólíka erfðahópa nálægt skógarmörkum um nánast allan norðanverðan hnöttinn. Það er samsvarandi ferli og við fjöllum nú um. Það elri er hópur trjáa af sömu ættkvísl sem lifir á svipuðum slóðum en þó heldur sunnar að jafnaði eða neðar í fjöllum. Drifkraftur og forsendur þróunarinnar eru þær sömu eða mjög svipaðar hjá báðum hópunum.

Það sem eftir er þessa pistils beinum við sjónum okkar að þessum gráelrihópi.

Hópur gráelriplantna á lóð í Grímsnesinu. Trén mynda fræ en erfiðlega gengur að fá það til að spíra. Á myndinni sést vel að gráelrið er hvanngrænt þótt önnur lauftré séu að taka á sig haustliti eða jafnvel farin að fella laufið. Mynd og upplýsingar: Halldór Sverrisson.

Ísöldin hefur skilað okkur hópi trjáa sem eru greinilega mikið skyldar en hafa á hlýskeiðum ísaldar náð að dreifa sér um allt norðurhvelið á sömu slóðum og barrskógarnir ríkja. Sunnar taka aðrar elritegundir við. Í Evrópu kallast þessi trjátegund gráelri, Alnus incana ssp. incana. Annars staðar á norðurhveli eru skyld tré og þess vegna tölum við um gráelrideildina eða gráelrihópinn. Í sumum tilfellum er fullt eins mikill munur á kvæmum undirtegunda sem borist hafa til Íslands og greina má á milli undirtegunda. Þetta á sérstaklega við um blæelri frá Norður-Ameríku sem nú telst vera undirtegund gráelris. Um það munum við fjalla í sérstökum pistli í fyllingu tímans.

Gráölur í þykkum vetrarklæðnaði í Kjarnaskógi. Einu sinni var hann talinn sérstök tegund og hét þá Alnus incana. Nú er hann talinn hluti af keðju náskyldra tegunda og kallast Alnus incana ssp. incana. Mynd: Sig.A.

Landbrúin yfir Ísland

Lengi vel óx elri á Íslandi á hlýskeiðum ísaldar. Annað hvort barst það hingað á hlýskeiðum eða það hélt velli á kuldaskeiðum. Það var þó ekki endilega gráelri eins og við þekkjum á okkar tímum en þegar leið á ísöldina var sumt af því eitthvað í þá áttina. Reyndar hafa fundist steingervingar nokkurra útdauðra elritegunda á Íslandi. Þeir finnast í misjafnlega gömlum berglögum (Margrét Theódóra 2009), þar á meðal í elstu berglögum Íslands sem eru aðeins um tveimur til þremur milljónum ára yngri en elstu steingervingar elris í heiminum (Árni 2017).

Fyrir ísöld var landbrú frá hinu íslausa Grænlandi, sem þá bar nafn með rentu án þess að nokkur vissi það, yfir Ísland og til Skotlands. Þá gat trjátegund sem hugsanlega var formóðir gráelrihópsins ferðast með fræjum yfir þessa landbrú. Sú forna tegund á nú afkomendur um allt norðurhvel jarðar. Á kuldaskeiðum ísaldar gátu erfðahópar aðskilist og myndað hópa trjáa með ýmsum sérkennum eins og áður er nefnt. Á hlýskeiðum breiddust hóparnir út og þeir hæfustu, miðað við aðstæður á hverjum stað, fjölguðu sér mest.

Um þessar mundir telja flokkunarfræðingar að meginhóparnir séu sex. Fjórir þessara afmörkuðu erfðahópa eru taldir til undirtegunda gráelris en tveir teljast til sérstakra tegunda þótt skyldleikinn sé greinilega til staðar. Hvort telja beri erfðahópa til sérstakra tegunda eða undirtegunda er mannanna verk.

Ísland situr á mótum jarðskorpufleka sem færast í sundur. Á flekaskilunum er svokallaður heitur reitur með miklu uppstreymi kviku ásamt tilheyrandi hitaþenslu. Á honum situr Ísland. Þegar flekarnir færast sundur sígur hafsbotninn eftir því sem fjær dregur uppstreymi kviku við heita reitinn enda dregur þá úr hitaþenslunni. Þess vegna hvarf landbrúin að lokum milli Grænlands og Skotlands um leið og Atlantshafið breikkaði. Elrið á Íslandi hvarf einnig því Atlantsálar voru orðnir það breiðir að fræ gat ekki lengur borist hingað á hlýskeiðum ísaldar. Þess vegna barst gráelri ekki til Íslands eftir að ísöld lauk fyrr en farið var að planta því í árdögum skógræktar.

Gráelri á þurrum stað við gróðrarstöðina Sólskóga í Kjarnaskógi. Sjá má rótarskot nálægt stofninum. Fjær sér í skemmu Skógræktarfélags Eyfirðinga og gróðurhús sem nú hefur verið rifið. Rétt er að taka fram að myndin er tekin að vetrarlagi en ekki á ísöld sem leið þótt húsin séu vissulega gömul. Mynd: Sig.A.

Vist

Allt þetta elri vex við svipuð skilyrði á okkar dögum. Það vex gjarnan þar sem miklar vetrarhörkur ríkja en þegar sunnar kemur dregur úr vetrarkuldanum og þá auka aðrar elritegundir hlutdeild sína og taka smám saman við. Því má segja að gráelri sé algengasta elritegundin í barrskógabeltinu en aðrar tegundir taka við í laufskógunum (Þorbergur Hjalti 2018). Þessar tegundir vaxa þó ekki þar sem barrskógarnir eru þéttastir. Þar tapar elrið í samkeppninni því elrið telst til frumbýlinga í vistkerfinu ásamt til dæmis lerki, Larix spp., birki, Betula spp., ösp, Populus spp. og ýmsum víðitegundum, Salix spp. (Smirnova o.fl. 2017). Slíkar tegundir eru ljóselskar og víkja því fyrir ýmsum barrtrjám eins og greni, Picea spp., þin, Abies spp. og fleirum. Í sérstökum pistli um gráelrið í Evrópu fórum við nánar yfir það hvers konar vist þessi hópur elritrjáa kýs sér og vísum við í þann pistil til frekari fróðleiks.

Stærð og vöxtur gráelritegunda gerir að verkum að trén geta hentað í litla garða. Þá er rétt að muna að sum trén geta myndað mikil rótarskot. Þessi eiginleiki gerir að verkum að sumt fólk vill ekki mæla með hefðbundnu gráelri í garða. Aðrar undirtegundir og tegundir gætu verið heppilegri ef þær setja ekki rótarskot.

Gráelri í garði á Akureyri. Mynd: Sig.A.

Að lokum

Þótt þessi pistill fjalli fyrst og fremst um gráelrideildina og hvernig ísöldin hefur væntanlega átt sinn þátt í þróun hennar og útbreiðslu eru gráelri og skyldar tegundir ekki einar um að hafa hopað, breiðst út og þróast eftir því hvernig vindar ísaldar blésu. Því má vonandi yfirfæra þessar upplýsingar á ýmsar tegundir lífríkisins. Sérstaklega á það við um plöntur sem lifa á norðlægum slóðum eins og til dæmis víðitegundir, Salix spp. Við eigum enn eftir að birta lýsingar á þeim tegundum og undirtegundum sem ísöldin skilaði af sér. Það gerum við í næsta pistli okkar um gráelrideildina. Þetta eru tegundir sem vaxa á norðurslóðum sunnan við freðmýrar allt í kringum norðurskautið og í fjöllum sunnar.

Við viljum að lokum þakka öllum þeim sem veittu okkur upplýsingar og lánuðu okkur myndir. Það er gott að eiga góða að sem alltaf eru tilbúnir að styðja við þessi greinaskrif okkar. Sérstakar þakkir fær og Anna Hermannsdóttir fyrir að veita okkur aðgang að myndasafni Björgvins Steindórssonar sem lengi var forstöðumaður Lystigarðsins á Akureyri.

Einnig viljum við þakka Pétri Halldórssyni fyrir þarfan og góðan yfirlestur prófarkar. Alla villur sem kunna að finnast í skjalinu eru þó á ábyrgð höfundar.

Gráelri snemma árs 2005 í Lystigarðinum. Þótt ekkert sé farið að grænka svo heitið geti eru frjóreklar farnir að sjást á trénu. Mynd af þessu sama tré frá júlí á sama ári má sjá hér ofar. Mynd: Björgvin Steindórsson.

Heimildaskrá

Árni Þórólfsson (2017): Elri-Ölur. Skógræktarritið 2017, 2. tbl. bls. 10-25. Skógræktarfélag Íslands, Reykjavík.

Dean Hurd, Susan M. Johnson, George F. Matthias, Edward Benjamin Snyder & Jill D. Wright (1996): Einkenni lífvera. Þýðing og staðfærsla: Hálfdán Ómar Hálfdanarson og Þuríður Þorbjarnardóttir. Heiti á frummálinu: Characteristics of Living Things, Unit One (1992). Námsgagnastofnun, Reykjavík.

Margrét Theódóra Jónsdóttir (2009): Skyldleiki íslensku tertíerflórunnar við núlifandi flóru í Norður-Ameríku. BS-ritgerð, jarðvísindadeild, Háskóli Íslands, Reykjavík. Sjá: https://skemman.is/bitstream/1946/4296/1/BSfinale_MargretJonsd_fixed1.pdf?fbclid.

Olga V. Smirnova, Maxim V. Bobrovsky & Larisa G. Khanina (Ritstj.) (2017): European Russian Forests. Their Current State and Features of Their History. Plant and Vegetation 15. Springer, Dordrecht, The Netherlands.

Colin Tudge (2005): The Tree: A Natural History of What Trees Are, How They Live, and Why They Matter. Crown Publishers, a division of Random House, Inc, New York.

Þorbergur Hjalti Jónsson (2018): Vanmetið fenjatré. Rit Mógilsár nr. 36. Skógræktin. Sjá: Rit Mógilsár - Nr. 36 (2018) - Tímarit.is.

Í aðrar heimildir er vísað með krækjum.