Gráelri og náskyldar tegundir
- Sigurður Arnarson
- 4 minutes ago
- 13 min read
Í barrskógabeltinu, allt í kringum norðurskautið, vaxa líkar trjátegundir sem eiga sér sameiginlega forfeður og -mæður. Þær mynda einhvers konar belti þar sem hver erfðahópur tekur við af öðrum. Ekki er alltaf auðvelt að átta sig á hvar einn hópur tekur við af öðrum því fátt hindrar erfðaflæði á milli hópanna. Í síðustu viku birtum við pistli þar sem við sögðum frá hvernig ísöldin hafði áhrif á þessi náskyldu tré. Þegar kuldaskeið gengu yfir gátu einstakir hópar einangrast og þróast á eigin forsendum. Þegar hlýskeiðin gengu yfir breiddu hóparnir úr sér. Ef þeir höfðu ekki breyst of mikið gátu þeir skipst á erfðaefni við hina hópana. Annars höfðu nýjar tegundir orðið til sem þó líkjast hinum eldri tegundum. Þessi lýsing gæti sem best átt við um ýmsar norðlægar tegundir en við erum með gráelri, Alnus incana, og skyldar tegundir í huga. Í þessum pistli segjum við nánar frá hverjum hópi þessara tegunda og undirtegunda.

Undirtegundir
Á þessari öld hafa orðið miklar framfarir í alls konar genarannsóknum eins og kunnugt er. Eitt af því sem þær hafa fært okkur er vitneskja um skyldleika elritegunda. Það á meðal annars við um tegundir sem eru líkar gráelrinu í Evrópu og við höfum áður sagt frá. Þær mynda keðju skyldra tegunda á svölum svæðum um allt norðurhvelið. Komið hefur í ljós að skyldleiki sumra þeirra er jafnvel enn meiri en áður var talið. Það bendir til mikillar erfðablöndunar milli hópa á hlýskeiðum ísaldarinnar. Því hafa grasafræðingar tekið upp á því að sameina nokkrar líkar tegundir í svokallaðar safntegundir. Það á bæði við um hið runnakennda elri sem við höfum áður sagt frá og gráelrihópinn. Innan hans eru fyrst og fremst tré en sum kvæmi mynda frekar runna. Hér látum við eins og allir lesendur þekki muninn á kvæmi og undirtegund enda lýstum við honum í seinni hluta pistils um nöfn og flokkunarkerfi. Auðvitað má rifja upp muninn með því að lesa pistilinn yfir.
Flestar tegundir innan hópsins hafa á einum eða öðrum tíma verið felldar undir eina safntegund sem kallast gráelri. Því má núna líta á Alnus incana sem heiti yfir safntegund sem á sér nokkrar, skilgreindar undirtegundir. Skylt elri, sem áður var skilgreint sem sérstakar tegundir, er nú skilgreint sem undirtegundir gráelris og ef marka má World Flora Online eru undirtegundirnar fjórar. Það merkir að tvær tegundir sem um tíma voru flokkaðar sem undirtegundir gráelris eru það ekki lengur. Flestir þessara erfðahópa bera sérstakt íslenskt heiti sem þeir hlutu áður en grasafræðingar féllust á að sameina þá flesta í eina tegund. Ef til vill má gera ráð fyrir að í sumum tilfellum sé bara tímaspursmál hvenær við hættum að nota gömlu heitin á suma þessara erfðahópa vegna þess hve erfitt er að greina þá í sundur. Þó kann að vera heppilegt að halda í gömlu heitin því þau segja til um uppruna. Þrátt fyrir allt er nokkur munur á þessum erfðahópum þótt fljótt á litið sjáist hann ekki alltaf. Að auki er oft töluverður munur á einstökum erfðahópum innan undirtegundanna. Hann kann jafnvel að vera meiri en milli skilgreindra undirtegunda. Þetta á ekki hvað síst við um blæelri, Alnus incana ssp. tenuifolia sem getur verið mjög mismunandi eftir upprunasvæðum.

Eldri hugmyndir
Sumir grasafræðingar hafa lengi haldið því fram að þetta hljóti að vera þannig að um eina safntegund sé að ræða en skoðanir þeirra á því hvaða erfðahópar eigi heima innan hennar hafa verið breytilegar. Nú hafa genarannsóknir staðfest margt af því sem áður var talið líklegt. Sem dæmi má nefna að þeir Viereck & Little sögðu frá því þegar árið 1972 að sumir grasafræðingar teldu að amerísku tegundirnar blæelri, Alnus tenuifolia, og vætuelri, A. rugosa, ætti að flokka sem undirtegundir eða jafnvel afbrigði af gráelri, A. incana, (Viereck & Little 1972). Nú er þetta einmitt flokkað þannig hjá World Flora Online.
Það vekur athygli að um þessar mundir er hæruelri, A. hirsuta, ekki lengur flokkað sem gráelri, heldur sem sérstök tegund. Það hefur þó lengi þótt grunsamlega líkt gráelrinu. Eric Hultén sagði frá því strax árið 1927 að líklegt yrði að telja að hæruelri væri hluti af keðju skyldra tegunda og ef til vill væri réttara að telja það afbrigði eða undirtegund gráelris frekar en sérstaka tegund.

Hver veit nema frekari breytingar, fram og til baka, muni eiga sér stað í náinni framtíð. Við vitum að Hultén (1927) hafði rétt fyrir sér þegar hann sagði að þessar tegundir væru náskyldar en það er mannanna verk að ákveða hvað við köllum tegund og hvað undirtegund. Trjánum er alveg sama.
Stundum hefur tegundin A. incana ssp. oblongifolia verið höfð með sem ein af undirtegundum gráelris. Það vex nálægt Kyrrahafsströnd Ameríku sunnan við blæelrið og allt suður til norðurhluta Mexíkó (Árni 2017). Á síðunni World Flora Online (WFO 2025) er þessu hafnað um þessar mundir og tegundin talin sjálfstæð og skráð sem A. oblongifolia. Í grein árið 2017 stakk Árni Þórólfsson upp á að tegundin yrði kennd við Arisóna.


Lýsing
Samkvæmt erlendum heimildum er nokkur munur á þeirri hæð sem ætla má að undirtegundir og mismunandi kvæmi gráelris geti náð. Þó má að öllu jöfnu segja að gráelritegundirnar myndi fremur lágvaxin tré með breiða krónu. Ef aðstæður eru nægilega góðar og aðgengi að súrefnisríku vatni gott geta trén þó orðið allstór. Við ættum að geta staðið við þá fullyrðingu að elritegundir geti orðið allt frá fimm metra háum runnum eða trjám upp í 25 metra há tré. Svo há verða þau þó tæplega á Íslandi. Allir hóparnir geta við ákveðin skilyrði frekar myndað margstofna, hávaxna runna en tré en með klippingu má alltaf mynda og forma tré ef vilji stendur til þess. Sumir erfðahóparnir, einkum þeir sem eru mjög norðarlega, eru líklegri til að mynda runna en tré þótt erfðahópar innan sömu undirtegunda myndi tré þegar sunnar dregur.

Laufið er að jafnaði um fjögra til tíu cm langt en getur orðið um þrettán cm langt og allt að sex cm breitt. Það er að jafnaði breiðegglaga eða oddbaugótt. Grunnurinn er bogadreginn eða fleyglaga en jaðrar eru með stórar tennur. Í sumum tilfellum eru laufin tvísagtennt. Laufin eru gjarnan hrukkótt, mattgræn ofan, með aðlæg hár í fyrstu en oftast með hvítgrá dúnhár á neðra borði. Er líður á sumarið dregur úr hæringunni og stöku sinnum er laufið alveg hárlaust. Þessi ljósu hár gefa gráelrinu nafn því vegna þeirra getur laufið verið nokkuð gráleitt að neðan. Stofninn er líka grár hjá flestum erfðahópunum en það eru af laufunum sem hópurinn dregur heiti sitt.

Haustlitir eru ekki áberandi en laufið verður gjarnan brúnleitt í miklum frostum áður en það fellur. Það teljast þó ekki eiginlegir haustlitir og á ekki bara við um þennan hóp elritegunda.

Tegundir og undirtegundir
Hér að ofan er frá því greint að hópur skyldra plantna af ættkvísl elris, Alnus, lifir á norðurslóðum allt í kringum hnöttinn. Eins og staðan er núna er litið á þennan hóp sem þrjár tegundir. Ein þeirra á ekkert viðurkennt íslenskt heiti en kallast Alnus oblongifolia á fræðimálinu. Stungið hefur verið upp á að nefna það arisónaelri. Svo eru það hæruelri, Alnus hirsuta, og að lokum gráelri, Alnus incana, sem skiptist í fjórar undirtegundir. Erfðahóparnir eru því samtals sex. Allar eru þessar tegundir og undirtegundir skyldar og sjálfsagt að kalla þær sérstakan gráelrihóp. Án efa þróuðust þær frá sameiginlegum forföður á ísöldinni sem leið. Síðast talda tegundin er algengust þessara tegunda og á sér stærsta útbreiðslusvæðið. Hún var áður talin til þriggja eða fjögra tegunda sem nú hafa verið sameinaðar í eina. Því fer fjarri að alltaf sé auðvelt að greina þessar tegundir og undirtegundir í sundur en rétt er að segja stuttlega frá þeim.

Arisónaelri, Alnus oblongifolia
Þessi tegund lifir sunnan við blæelrið í Norður-Ameríku. Það vex nálægt Kyrrahafsströndinni allt suður til norðurhluta Mexíkó (Árni 2017). Á Íslandi hefur blæelri verið ræktað um nokkurt skeið. Þegar komið er svona langt suður er loftslagið það frábrugðið því sem við eigum að venjast að tré frá þeim slóðum eiga hér litla möguleika nema ef þau eru úr háfjöllum. Að vísu finnst þessi tegund allt upp í 2.300 metra hæð samkvæmt þessari heimild en tegundin er sú eina innan gráelrihópsins sem ekki hefur verið reynd hér svo við vitum til. Því er óþarfi að ræða meira um hana í bili. Þó verður að geta tveggja atriða. Hið fyrra er að þessi tegund verður oftast hærri en önnur tré innan gráelrihópsins. Trén geta orðið allt að 30 metra há. Hitt er að blöðin á þessari tegund eru að jafnaði heldur mjórri en á gráelri.

Hæruelri, Alnus hirsuta
Þetta er tegund sem vex austur í Asíu. Hingað hafa borist tré frá Magadan og Kamtsjatka. Sum þeirra vaxa alveg sæmilega en þau virðast þó stundum vaxa minna en evrópskt gráelri. Því er tegundin sama sem ekkert í ræktun hér á landi nema hjá söfnurum. Þorsteinn Tómasson (1999) sagði að hæruelri frá Magadan hefði reynst vel í Lystigarðinum á Akureyri en hin síðari ár hefur komið í ljós að aðrar elritegundir standa sig betur í garðinum. Í Hellisskógi við Selfoss vaxa ungar plöntur ljómandi vel.

Eric Hultén (1927) taldi líklegt að flokka mætti þessa tegund með gráelrinu og um tíma var það gert. Sú var til dæmis staðan þegar Árni Þórólfsson (2017) skrifaði sína frábæru grein. Nú hefur verið fallið frá því þótt auðvitað sé tegundin skyld gráelrinu.
Laufblöðin á þessari tegund eru lík laufi gráelrisins en þau eru oft nokkuð fjölbreytt á hverju tré. Helst er að þekkja tegundina á þessu fjölbreytta laufi. Einn af nýlegum landnemum úr heimi skordýra er þéluflugan Monosoma pulveratum sem vill gjarnan éta elrilauf. Sumir segja að svo virðist sem hún sæki minna í hæruelri en grá- og blæelri. Þar sem tegundin er ung á Íslandi getum við ekkert fullyrt um þetta að sinni.

Gráelri, Alnus incana ssp. incana
Þetta er megintegundin innan gráelrihópsins. Áður var hún flokkuð sem sérstök tegund og kallaðist þá Alnus incana. Þetta er sú elritegund sem er mest ræktuð á Íslandi. Hún er vel aðlöguð lífinu í Ölpunum (Sjöman & Anderson 2023) eins og fram kemur í sérstökum pistli um tegundina. Í öðrum pistli sögðum við meira frá þessari tegund og vísum við í báða pistlana til fróðleiks.
Tvö einkenni geta hjálpað til við að greina þetta elri frá öðru elri sem nú tilheyrir safntegundinni. Hið fyrra er að það skýtur miklu meira rótum en flest annað elri þótt munur geti verið milli einstaklinga. Helst eru það kvæmi blæelris frá Alaska sem leika þetta eftir en þau eru oft runnakenndari en gráelrið.
Hið síðara er að sveppur sem heitir elrivendill eða rekilvendill, Taphrina alni, leggst tíðum á rekla þessa elris en lætur aðrar undirtegundir eiga sig. Það sýnir að erfðamunur er milli undirtegunda. Ef elri myndar mikil rótarskot en vex engu að síður greinilega sem tré, eða fræreklarnir eru skemmdir af fyrrnefndum vendli, þá er það gráelri.

Vætuelri, Alnus incana ssp. rugosa
Í austurhluta Norður-Ameríku er að finna elri sem einu sinni hét Alnus rugosa en er nú talið til undirtegunda gráelris. Reynslan af því á Íslandi er ekki mikil en þó er vætuelri til hjá söfnurum og til dæmis í Lystigarðinum á Akureyri. Erlendar bækur segja að það geti vaxið í meiri bleytu en annað gráelri en á það hefur ekki verið látið reyna hér á landi svo við vitum til.
Helst er að þekkja vætuelrið á því að blöð þess virka heldur þykkari en á öðru gráelri. Það veldur því að æðarnar sitja dýpra í blaðholdinu.

Blæelri, Alnus incana ssp. tenuifolia
Hér er kominn erfðahópur frá Alaska og vesturhluta Kanada sem áður hét Alnus tenuifolia. Þetta tré er með þynnri laufblöð en annað elri í Ameríku og vísar fræðiheitið í það en tenuifolia merkir fínblöðóttur. Aftur á móti er það ekki endilega með þynnri lauf en evrópska gráelrið þótt því sé haldið fram í sumum heimildum. Lauf blæelrisins eru að jafnaði ekki eins breið og lauf gráelris frá Evrópu en munurinn er ekki mikill. Mjög erfitt getur verið að greina þessar tegundir að og það vekur athygli hversu líkar þessar undirtegundir eru, sérstaklega í ljósi þess að annað hvort hefur samgangurinn orðið yfir Ísland og Grænland meðan þar var landbrú eða yfir Beringssund sem stundum var þurrt þegar sjávarstaðan var lægri vegna alls þess vatns sem bundið var í jöklum ísaldar. Ef samgangurinn var yfir Atlantsála er vætuelri á milli þessara hópa en ef það var yfir Beringssundið er hæruelrið á milli. Báðir þessir hópar hafa einkenni sem hvorki finnast hjá blæelri né evrópsku gráelri.
Tveir nokkuð ólíkir hópar blæelris vaxa á Íslandi. Annars vegar er blæelri frá Alaska sem vex oftast heldur hægar en gráelri, er að jafnaði lægra og myndar oft frekar margstofna runna en eiginleg tré. Þetta elri getur skotið rótum eins og gráelrið.
Hins vegar er hér blæelri frá Edmonton í Kanada. Það er einsleitara, vex mun betur, myndar að jafnaði einstofna tré og engin rótarskot. Seinni hópurinn er miklu algengari í ræktun en sá fyrrnefndi. Aðrir erfðahópar blæelris hafa borist til landsins en reynslan af þeim er lítil.
Í fyllingu tímans birtum við sérstaka pistla um blæelri. Þá segjum við nánar frá þessum mun erfðahópanna frá Alaska og Edmonton og setjum fram tilgátu um hvað kunni að valda honum.

Kólaelri, Alnus incana ssp. kolaensis
Þetta elri hefur ekki hlotið viðurkennt íslenskt heiti en mætti kalla kólaelri, samanber Kólaskaga sem það er kennt við á fræðimálinu. Það er að minnsta kosti tillaga Árna Þórólfssonar (2017).
Í sumum heimildum er þessi undirtegund ekki nefnd á nafn heldur felld undir evrópsku tegundina. Hún er ekki mikið ræktuð á Íslandi en gæti hafa borist hingað sem venjulegt gráelri í einhverjum tilfellum. Í Lystigarðinum á Akureyri var til eintak af þessu elri en það reyndist illa (Travis 2026).
Heimildum ber ekki nægilega vel saman um hvar mörkin milli þessa elris og evrópska gráelrisins liggja. Flestir eru þó sammála um að það vaxi austar en það evrópska en sumar heimildir vilja einnig setja það norðan við það evrópska í Skandinavíu. Við myndum sjálfsagt ekkert eltast við þetta nema vegna þess að hjá Kew segja þeir að undirtegundin vaxi í Noregi, Svíþjóð og Finnlandi. Fleiri heimildir nefna þetta líka. Því gæti kólaelri hafa borist til Íslands sem gráelri og er ef til vill til á stöku stað. Austan við útbreiðslusvæði hins venjulega gráelris vex kólaelri við meira meginlandsloftslag en hefðbundið gráelri og sennilega á það ekki mikla framtíð hér á landi. Öðru máli gegnir um kvæmi frá Skandinavíu.

Þá höfum við sagt stuttlega frá öllum sex hópunum sem skipa gráelrihópinn. Nú er þeim skipt í þrjár tegundir en einni þeirra er skipt í fjórar undirtegundir.
Tillaga
Þar sem allar elritegundir hafa gerla af ættkvíslinni Frankia á rótunum geta þær orðið til þess að auka frjósemi jarðvegsins og vaxið þar sem annar trjágróður á í vanda. Þetta er mjög áberandi hjá mörgum elritegundum. Það sést meðal annars á því að gráelrið hefur ekki fyrir því að taka á sig haustliti þótt stöku blöð eigi það til að gulna. Það stendur grænt þar til frost skemmir laufinog oft falla þau græn af trjánum. Þetta á jafnt við um norðlæg og suðlæg kvæmi og stafar af því að elrið þarf ekki að draga næringarefnin úr laufunum þegar það býr sig undir veturinn eins og við nefndum í þessum pistli.
Víðast hvar á Íslandi er jarðvegur þrautpíndur eftir árhundraða ofnýtingu. Af hverju ekki að planta einni og einni plöntu úr gráelrihópnum með öðrum trjám til að auðga jarðveginn? Elrið getur skýlt hinum trjánum og það getur sjálft myndað beina og fallega stofna sem nýst geta í timburiðnaði eða til fegurðarauka í yndisskógrækt. Um leið bætir það jarðveginn fyrir aðrar lífverur. Tillaga okkar er þessi: Plöntum meira elri.

Samantekt
Líta má á þennan pistil sem framhald af pistli okkar um gráelri á ísöldinni. Þar fórum við yfir hvernig ísöldin hefur haft áhrif á þróun gráelrihópsins og þeirra tegunda og undirtegunda sem nú eru til innan hans. Samkvæmt hefðbundinni þróunarfræði eru far og einangrun mikilvægir þættir í þróun tegunda og ísöldin stjórnaði þessum þáttum hjá ýmsum tegundum. Á kuldaskeiðum einangruðust ákveðnir erfðahópar sem gátu breitt úr sér á hlýskeiðum og í sumum tilfellum skipst á erfðaefni við aðra hópa. Sambærileg þróun hefur auðvitað átt sér stað með margar aðrar tegundir plantna og reyndar einnig dýra. Í þessum pistli fórum við nánar yfir einstaka hópa innan tegundarinnar og skyldra tegunda og bentum á einkenni hvers hóps eins og hægt er í stuttu máli.
Við viljum að lokum þakka öllum þeim sem veittu okkur upplýsingar og lánuðu okkur myndir. Einnig viljum við þakka Pétri Halldórssyni fyrir þarfan og vandaðan yfirlestur prófarkar. Þær villur sem örugglega leynast í pistlinum eru á ábyrgð höfundar en þeim fækkaði verulega við prófarkalesturinn.

Heimildaskrá
Árni Þórólfsson (2017): Elri-Ölur. Skógræktarritið 2017, 2. tbl. bls. 10-25. Skógræktarfélag Íslands, Reykjavík.
Eric Hulten (1927): Flora of Kamtchatka and the adjacent islands. Kungl. svenska vetenskapsakademien. Stockholm.
Lystigarðurinn á Akureyri (2025) Garðaflóran, Alnus incana. Sótt 10. 09. 2024. Sjá: Garðaflóra | Lystigarður Akureyrar.
Leslie A. Viereck & Elbert L. Little, Jr. (1972): Alaska Trees and Shrubs. Agriculture Handbook No. 410. Forest Service. United States Department of Agriculture. Washingron D.C.
Travis Anthony Þrymur Heafield (2026): Munnlegar upplýsingar í mars 2026. Travis er grasafræðingur Lystigarðsins á Akureyri.
WFO, The World Flora Online (2025): Alnus incana (L.) Moench. Sjá; Alnus incana (L.) Moench. Sótt: 15. nóvember 2025.
Í aðrar heimildir er vísað með krækjum.



Comments