Síðlaufgaður gulvíðir

Nú, þegar vorið hefur bankað á dyrnar og gróður er smám saman að taka við sér, þykir okkur rétt að skoða eina íslenska tegund sem á það til að laufgast mjög seint. Það á þó ekki við um allar plöntur tegundarinnar.

Í pistlum okkar um tré, skóga og tengd málefni höfum við meðal annars sagt frá öllum íslensku víðitegundunum sem hafa verið hér allt frá landnámi og væntanlega miklu, miklu lengur. Ein þeirra heitir gulvíðir eða Salix phylicifolia L. Hér má sjá pistil um þá tegund og því verjum við ekki plássi í að lýsa tegundinni frekar. Okkur þykir þó rétt að nefna að síðlaufgaði gulvíðirinn, sem þessi pistill fjallar um, er að jafnaði lægri vexti en annar gulvíðir en það er ekki algilt.

Einum þætti í þróun tegundarinnar á Íslandi höfum við velt vöngum yfir án þess að fjalla sérstaklega um fyrirbærið í áðurnefndum pistli. Nú viljum bæta úr því og pæla í hvernig á því stendur að til eru gulvíðikvæmi og -klónar sem laufgast svo seint að nær allur annar gróður er löngu farinn að spretta þegar laufin loksins birtast. Þetta fyrirbæri má sjá um allt land en er mest áberandi um sunnanvert og suðvestanvert landið. Víða í uppsveitum Suðurlands er þetta beinlínis algengt. Hvaða vistfræðilegu þættir ýta undir þessa þróun hjá tegundinni? Þetta er lykilspurningin sem við veltum fyrir okkur í þessum pistli.

Nakinn gulvíðir ber í allaufgað lerki í Kjarnaskógi þann 16. júní 2025. Mynd: Sig.A.

Yfirlit

Í þessari grein segjum við fyrst frá kostum og göllum þess fyrir gulvíði að laufgast svona seint. Svo förum við yfir þá þætti sem gætu hafa ýtt undir þessa þróun. Við segjum frá kostum og göllum við tilgáturnar eftir okkar bestu vitneskju. Tilgáturnar tengjast sinumyndun, suðlægum uppruna, aðlögun að ísöld, aðlögun að pöddu- og búfjárbeit og að lokum aðlögun að vorflóðum.

Jarðlægur gulvíðir á hálendi Íslands. Hugsanlega á síðlaufgaður gulvíðir ættir að rekja til gulvíðis á hálendinu. Mynd: Sig.A.

Gallar og kostir

Það er kunnara en frá þurfi að segja að sumarið á Íslandi er heldur í styttra lagi. Þetta stutta sumar þurfa plöntur að nýta sér til vaxtar og viðgangs. Þær þurfa að laufgast, nýta laufin til ljóstillífunar og koma sér upp frostþoli áður en haustar. Þess vegna fylgja því augljósir gallar fyrir tré og runna að laufgast seint. Það styttir þann tíma sem trén hafa til ljóstillífunar og undirbúnings fyrir veturinn. Samt sem áður lítur út fyrir að einhverjir vistfræðilegir þættir ýti undir þveröfuga þróun hjá gulvíði. Því hljóta að fylgja þessu einhverjir kostir. Annars hefði náttúruvalið eytt þessari tilraun náttúrunnar. Þetta á þó hreint ekki við um allan gulvíði. Sumt af honum laufgast alveg jafn snemma og annar gróður. Að auki má velta því fyrir sér hvernig á því standi að aðrar tegundir, sem verið hafa öldum saman á Íslandi, hafa ekki fetað þessa slóð þróunar. Það getur vel verið að á láglendi Íslands séu tveir meginhópar gulvíðis. Annars vegar frekar lágvaxinn gulvíðir sem laufgast seint og hins vegar hærri gulvíðir sem laufgast snemma. Tilviljanir og krosssaumur þróunarinnar hafa svo búið til mismunandi kvæmi um allt land sem byggja á þessum erfðahópum. Það er alveg óvíst að báðir þessir hópar hafi alla tíð verið á láglendi, en þannig er það um þessar mundir. Í þessum pistli veltum við fyrir okkur nokkrum þáttum sem gætu hugsanlega haft eitthvað með þetta að gera. Að okkar mati eru tilgáturnar misjafnlega líklegar og ef til vill geta fleiri en einn þáttur ýtt undir þróunina.

Ólaufgaður gulvíðir í mýrarjaðri að vori. Að baki sér í grænt birki sem er þó ekki þekkt fyrir að laufgast of snemma. Hvað veldur því að hluti gulvíðis laufgast svona seint á vorin? Mynd: Sig.A.

Sina

Stundum laufgast gulvíðir seint þar sem hann vex í mjög sinugefnu landi. Mikil sina getur myndað einangrandi lag sem kemur í veg fyrir að jarðvegurinn hlýni jafn hratt á vorin og minna varin mold. Þannig getur sinan viðhaldið vetrarkulda í jarðvegi og þannig kælt jarðveginn töluvert á vorin. Jarðvegskuldi getur hamlað rótarvexti og þar með seinkað laufgun og vexti á vorin. Því eiga tré sem vaxa í mikilli sinu það til að laufgast fremur seint en það er ekki bundið við gulvíði. Smám saman breytist svona land þegar tvíkímblöðungar ná að nema það. Þá dregur úr þessari einangrandi sinulagi.

Svona sinugefið land telst vart til upprunalegs gróðurfars nema að litlu leyti. Þetta telst vera beitarlandslag sem komið er til vegna stífrar beitar í langan tíma. Það hefur orðið til þess að blómplöntur úr hópi tvíkímblöðunga hafa horfið því almennt þola þær verr beitina en einkímblöðungar. Ef og þegar dregur úr beit mynda einkímblöðungar, sem fyrst og fremst eru ýmsar grastegundir, mikla sinu. Þar með er jarðvegurinn lengi að hitna á vorin. Svona landslag hefur varla orðið til fyrr en eftir að landið byggðist. Þar sem þessi vist er tiltölulega ný á Íslandi er ólíklegt að það hafi nokkuð með erfðir að gera að víðir laufgast seint í slíku landi þótt kaldur jarðvegur geti vel seinkað laufgun. Sinutilgátan getur því útskýrt af hverju sumar víðiplöntur (og reyndar annar gróður) laufgast seint en varla af hverju sumar gulvíðiplöntur hafa erfðir sem stuðla að seinkaðri laufgun. Sina veldur ekki erfðabreytingum. Þess vegna teljum við ólíklegt að hún geti verið liður í þrýstingi sem leiðir til tiltekinnar þróunar.

Af hverju er gulvíðirinn til vinstri orðinn algrænn á meðan sama tegund til hægri er enn alveg lauflaus? Báðar standa plönturnar í sinugefnu landi en sinan kann að vera meiri til hægri á myndinni. Mynd: Sig.A.

Suðlægur uppruni

Næst á eftir sinutilgátunni er þessi tilgáta einna ósennilegust af þeim tilgátum sem við setjum hér fram. Það er samt ekki hægt að útiloka hana. Það er mögulegt að hingað hafi borist gulvíðifræ af suðlægum uppruna. Það gæti hafa borist með vindi eða í fiðri fugla, til dæmis frá Danmörku. Það liggur fyrir að víðitegundir, sem hingað hafa verið fluttar inn frá konungsríkinu, eru ekkert sérlega vel aðlagaðar daglengdinni á Íslandi. Þetta sést einna best á gljávíðinum, Salix pentandra, sem Schierbeck landlæknir flutti inn seint á 19. öld. Um gljávíðinn má lesa hér. Þessi klónn laufgast seint en stendur grænn langt fram á haust. Því verður hann nokkuð oft fyrir haustkali, en það hendir ekki gulvíðinn í sama mæli. Síðlaufgandi gulvíðir hættir ekki að vaxa neitt seinna en annar gulvíðir. Setur það þessa tilgátu um suðlægan uppruna í nokkurt uppnám. Annað atriði má nefna sem fellur illa að þessari tilgátu. Tilfellið er að síðlaufgandi víðir er oftast lægri en sá sem laufgast fyrr enda er vaxtartímabilið styttra. Það verður að teljast ósennilegt að suðlægur gulvíðir sé að jafnaði lægri en norðlægur. Ef það er fyrst og fremst suðlægur uppruni sem hér skiptir máli, þá hefði blöndun við annan gulvíði sjálfsagt dregið smám saman úr þessum þætti, nema eitthvað annað hafi komi til. Því er hugsanlegt að upphaflega hafi þessi erfðavísir komið inn í erfðamengið með suðlægum gulvíði. Þá hefur ef til vill aðeins þurft frjó en ekki fræ enda getur frjó borist miklu lengra en fræ. Aðrir þættir gætu svo hafa valdið þrýstingi til að viðhalda þessari tímasetningu á laufgun þótt önnur einkenni suðlægs uppruna hafi glatast. Það er ekki alltaf auðvelt að sjá hvernig genabanki líffræðinnar knýr dísilvélar þróunarinnar. Niðurstaðan er því sú að það er hugsanlegt að erfðavísirinn, sem seinkar laufgun gulvíðis, sé suðlægur en aðrir þættir lagst á þá sveif með þróuninni.

Getur verið að hinn ólaufgaði víðir á þessari mynd sé af suðlægari uppruna en annar trjágróður á myndinni? Mynd: Sig.A.

Ísaldarvíðir

Ein hugmyndin er sú að þessi síðlaufgandi víðir hafi ekki borist seinna til landsins eins og við gerum að skóna hér að ofan, heldur þvert á móti. Tilgátan gerir ráð fyrir að hann hafi lifað af ísöldina hér á landi, eða að minnsta kosti síðasta jökulskeið hennar. Á þeim tíma hafi vaxtartíminn verið stuttur og þessi víðir hafi aðlagast því á þennan hátt. Fylgjendur þessarar tilgátu benda á að þessi víðir er oftast lágvaxinn og það gæti verið rök með kenningunni um aðlögun að ísöldinni. Tilgátan gerir ráð fyrir að eftir að ísöld lauk hafi fræ (eða aðeins frjó) af öðrum gulvíði borist til landsins og afkomendur hans nýti sumarið betur, laufgist fyrr og verði stærri.

Ef þetta er rétt ætti að vera hægt að finna þennan lágvaxna víði á hálendinu þar sem vaxtartímabilið er styttra en á láglendi. Víst er að gulvíðir á hálendinu er lágvaxinn og má vera að það sé sami erfðahópur og er að finna sums staðar á láglendi. Það hefur ekki verið skoðað sérstaklega. Það er eðlilegt að víðir laufgist seinna á hálendi en láglendi því þar er lengur kalt á vorin. En ef sólargangur skiptir meira máli en lofthiti gæti sami víðirinn vaxið á hálendi og láglendi og laufgast á svipuðum tíma. Vandinn er sá að lofthiti skiptir almennt meira máli en sólargangur hvað varðar laufgun að vori. Þetta má sannreyna með því að flytja ólaufgaðar víðigreinar inn í hlýtt umhverfi og geyma í vatni. Þá laufgast greinarnar burt séð frá birtu.

Það má þó líta á sem rök gegn tilgátunni að ef þetta er tilfellið ætti hærri gulvíðir, sem laufgast fyrr og nýtir því sumarið betur, að hafa haft mjög langan tíma til að sigra þennan lágvaxna víði á láglendi í samkeppninni nema annað komi til. Það má benda á að á láglendi er þessi lágvaxni víðir algengastur á Suður- og Vesturlandi. Á þeim slóðum er sumarið hvað lengst og þar með vex hann við hærri uppsafnaðan sumarhita en víðir á harðbýlli stöðum. Það hljómar ekki eins og ísaldarvíðir.

Ef til vill dugar hin ósjálfbæra landnýting, með tilheyrandi ofbeit og landeyðingu, sem lengst af Íslandsbyggðar hefur mótað landið, til að ýta undir að stofnar af lágvöxnum víði geti fest sig í sessi á illa förnu láglendi. Þá er það beitin sem hjálpaði ísaldarvíðinum að hafa betur í samkeppni við víði sem laufgast fyrr. Hugsanlega var þessi erfðahópur hærra til fjalla áður fyrr þar sem loftslagið er kaldara. Þegar farið var að beita láglendið hefur sá víðir sem laufgast fyrr hugsanlega verið meira étinn, því lítið annað er að hafa þegar hann laufgast. Síðlaufgaði víðirinn hefur þá laufgast þegar alls konar annar gróður var í boði. Því gæti ósjálfbær beit hafa ýtt undir þessa þróun.

Ólaufgaður gulvíðir ber í sígræna furu. Til vinstri má sjá birki sem er komið mun lengra en víðirinn. Getur verið að víðirinn sé afkomandi runna sem lifðu af ísöldina og sé enn búinn undir síðbúin vorfrost? Mynd: Sig.A.

Aðlögun að pöddubeit

Svo vill til að gljávíðirinn, sem nefndur er hér að framan og er danskrar ættar, stendur betur af sér árás ýmissa skordýra sem herja á víði en margar aðrar tegundir ættkvíslarinnar á Íslandi. Ástæðan gæti verið sú að megnið af þeim pöddum sem éta víði eru á ferli á vorin og fyrripart sumars. En gljávíðirinn er ekki einn. Það sama á auðvitað við um gulvíði sem laufgast seint. Það gæti vel verið að þessi gulvíðir hafi þróast á þennan hátt til að verða síður lirfum að bráð. Það kostar tré mikla orku ef stór hluti laufanna er étinn og trén þurfa að laufgast aftur. Því getur verið heppilegt að fresta laufgun uns fiðrildi og önnur skordýr eru farin á flug og hætt að éta lauf. Þetta gæti verið ástæða þess að þróunin hefur farið í þessa átt. Því miður hjálpar þetta ekki baun í baráttunni við asparglyttu, eða -glittu, sem strádrepið hefur gulvíði á stórum svæðum á Íslandi. Þessi nýlegi landnemi er það seint á ferli að allur gulvíðir hefur laufgast þegar hann er í hvað mestum ham. Gulvíðirinn hefur ekki enn aðlagast þessu nýtilkomna afráni svo vel sé.

Ýmsar pöddur eru hrifnar af gulvíði. Mynd: Sig.A.

Hugsanlega eru tveir meginstofnar gulvíðis á Íslandi sem laufgast á mismunandi tímum. Ef beit skordýra er drifkraftur þessarar þróunar hjá síðlaufgandi gulvíði er ekkert sem segir að annar erfðahópurinn sé líklegri til að leggja undir sig ákveðna vist en hinn hópurinn einhverja aðra. Við vitum ekki hvort svo er, því annar þáttur, áhrif mannsins og húsdýra hans, getur ráðið meiru um hvar tré og runna er að finna á okkar tímum. Þar til hægt er að sýna fram á annað er tilgátan um aðlögun að skordýrabeit mjög líkleg.

Fremst á myndinni er sunnlenskur gulvíðir í sumarbústaðalandi á Skeiðum. Hann laufgast alltaf seinna en annar trjágróður á svæðinu eins og sjá má. Hingað til hefur hann aldrei orðið fyrir verulegum maðkaárásum. Mynd: Jónas Yngvi Ásgrímsson.

Aðlögun að búfjárbeit

Þessi tilgáta er skyld tilgátunni sem nefnd er hér að ofan. Öll sömu rök eiga við um þessa tilgátu og um pöddutilgátuna. Það kostar víðinn mikla orku að laufgast aftur ef hann hefur verið aflaufgaður. Gildir þá einu hvort því valda pöddur eða spendýr. Ef þetta stenst er það fyrst og fremst sauðfjárbeit sem þrýst hefur á þessa þróun. Það er miklu líklegra að sauðfé sé beitt snemma á víði en öðrum húsdýrum sem éta víði.

Ef til vill hefur sauðfjárbeit ýtt undir það að gefa síðlaufguðum gulvíði meira vaxtarrými eins og nefnt var hér ofar. Þegar hann laufgast er af nægu að taka og því meiri líkur á að hann sleppi við nag húsdýra. Þegar snemmlaufgandi víðir laufgast er fátt annað að hafa og því mikið álag á víðinn ef beitardýr eru á svæðinu. Því getur verið þróunarfræðilegur þrýstingur á gulvíði í beitilöndum að laufgast seint. Gallinn við þessa tilgátu er helst sá að aðeins eru liðin liðlega 1.100 ár frá því að húsdýr voru flutt til landsins. Það er ólíklegt að sá stutti tími hafi dugað til að búa til sérstakan stofn sem hagar sér svona. Aftur á móti hafa ýmsar pöddur étið víði í að minnsta kosti tíu sinnum lengri tíma. Ólíkt pöddutilgátunni er ósennilegt að þessi tilgáta geti ein og sér skýrt tilvist þessa víðis. Aftur á móti getur beit búfjár átt mikinn þátt í því hvar þennan víði er að finna. Hin ósjálfbæra búfjárbeit á Íslandi markar landið og getur haft áhrif á hvar erfðahópana er að finna.

Sauðfé bítur gulvíði. Mynd: Sig.A.

Aðlögun að vorflóðum

Gulvíðir getur vel vaxið þar sem grunnvatnsstaðan er há. Almennt má segja um tré og runna, sem velja sér slík vaxtarsvæði, að þau þurfi að geta staðið af sér tímabundin flóð eins og lesa má um í þessum pistli. Mestum skaða á trjám valda vatnsflóð sem verða á vaxtartíma þeirra og standa lengi yfir. Vatnið fyllir þá upp í holrými í moldinni sem við það tæmast af súrefni. Þá geta ræturnar kafnað. Verði slík flóð á þeim tíma sem trén eru í hvíld verður skaðinn hverfandi því þörfin fyrir súrefni er minni hjá trjám í hvíld en í fullum vexti. Því getur það verið heppilegt fyrir tré á blautum stöðum að sofa fram eftir á vorin á meðan hættan á vorflóðum er hvað mest. Þetta gæti leitt til þess að þrýstingur verði til að trén laufgist seint. Trjám sem laufgast snemma er hættara við að kafna í vorflóðum. Aftur á móti er í góðu lagi fyrir gulvíði á þurrari stöðum að laufgast snemma. Ef þetta er ástæðan ætti að verða til þrýstingur á að víðir, sem laufgast seint, sé almennt að finna á blautari svæðum en snemmlaufgandi víðir. Það vill svo til að áður en Íslendingar fóru offari í framræslu mýra voru þær algengastar á svipuðum slóðum og þessa gerð víðis er helst að finna. Þetta gæti bent til þess að þessi erfðahópur víðis hafi einmitt orðið til þar sem hann óx á rökum svæðum sem í vorflóðum verða of blaut fyrir snemmlaufgandi tegundir.

Annað atriði styður þessa tilgátu. Ef aðrir þættir en vorflóð yllu þessari þróun, af hverju hafa þá aðrar tegundir ekki fetað sömu slóð þróunar? Vel má vera að aðeins gulvíðirinn hafi þróast í þessa átt því hann leggur undir sig blautri vist en önnur tré sem hér hafa þróast. Því er þrýstingur í þessa átt meiri hjá honum.

Tvær myndir sem teknar voru sama daginn á Héraði. Seinni myndin sýnir svæði þar sem Lagarfljótið flæðir tíðum yfir á vorin. Þar laufgast allur víðir mjög seint. Sjá má dauðar víðiplöntur sem laufgast ekki framar. Þær fóru að drepast þegar vorflóðin urðu stærri og tíðari en áður eftir að Jökulsá á Dal var bætt við Fljótið. Fyrri myndin sýnir víði sem er kominn miklu lengra enda ekki angraður af vorflóðum. Hann stendur hærra í landinu en laufgast samt fyrr. Myndir: Sig.A.

Samantekt

Auðvitað er það tilviljunum háð hvar víðifræ lenda. Ef síðlaufgandi víðir þarf að keppa við snemmlaufgandi víði þá tapar sá fyrrnefndi nema einhverjir kostir fylgi því að laufgast seint. Það gæti verið að pöddurnar eða búfénaður kosti snemmlaufgandi víði of mikið, eða að samkeppnin ráðist af því hvort svæðið er mjög blautt lengi á vorin eða ekki. Ef seinni tilgátan er rétt gætu mismunandi vaxtarstaðir búið til tvö afbrigði af gulvíði. Annars vegar gulvíði sem vex þar sem vorflóð eru tíð eða standa lengi og hins vegar svæði þar sem þeirra gætir minna. Hvor erfðahópur um sig hentar þá betur á öðrum staðnum.

Sama á við ef þetta er aðlögun að stuttum vaxtartíma. Þá ættu síðlaufgangi og lágvaxnar plöntur frekar að finnast á svæðum þar sem sumarið er stutt og svalt. Slíkir staðir eru algengastir á hálendinu en þessi víðir er líka til í hlýjum sveitum á láglendi. Þar er hann beinlínis algengur. Ef þetta er ástæðan má búast við að fyrir landnám hafi vaxtarsvæði víðitegundanna verið betur afmörkuð en síðar varð. Þetta byggir á því að almenn skógareyðing vegna ofbeitar húsdýra spilar þarna inn í. Ef satt er þá hefur beit húsdýra meiri áhrif á útbreiðslu heldur en náttúrulegir þættir. Ef beit skordýra ræður hér mestu ætti svona víðir að vera algengastur þar sem skordýraplágur eru tíðastar. Það má vel vera að það sé einmitt þannig en þetta vaxtarlag þekkist um allt láglendi Íslands þótt það sé algengara á sumum svæðum en öðrum.

Til að koma á hvikulu jafnvægi á nýjan leik þarf eflaust margar kynslóðir. Á meðan höfum við ekki hugmynd um hvaða þættir það eru sem eru líklegastir til að valda þessari þróun hjá víði. Svo getur vel verið að þetta sé blanda ólíkra þátta, eða einhver þáttur, sem við höfum ekki komið auga á, skipti hér mestu máli.

Gulvíðir í votlendi. Getur svona vaxtarsvæði haft áhrif á það hvenær gulvíðir laufgast? Myndir: Sig.A.

Að lokum

Ofangreindar hugleiðingar eru aðeins vangaveltur áhugamanns um trjágróður. Á sínum tíma velti Jóhann Pálsson (1931-2023), forstöðumaður Lystigarðsins á Akureyri og síðar garðyrkjustjóri Reykjavíkur, þessu dálítið fyrir sér og nefndi þetta stundum við áhugasama. Sumt af því sem nefnt er hér að framan er runnið undan rifjum hans. Má segja að hann hafi sáð fræjum þessara pælinga í huga þess er þetta ritar. Við vitum að því fer fjarri að allur gulvíðir laufgist á sama tíma á Íslandi og sums staðar munar æði miklu. Ef okkur hefur yfirsést einhver þáttur sem hefur úrslitaáhrif hvað þetta varðar, þá er það bara þannig. Ef okkur berast aðrar, trúlegar skýringar getum við bætt þeim við hér að neðan. Að lokum viljum við þakka Guðríði Gyðu Eyjólfsdóttur fyrir vandaðan yfirlestur prófarkar.

Víðir sem vex í skurði og geymir það að laufgast þar til líða fer á sumarið meðan sama tegund á bakkanum laufgast fyrr og vex meira. Er það vegna bleytunnar eða til að losna við skordýr eða eitthvað allt annað? Myndir: Sig.A.