Í íslenskum jarðlögum frá því fyrir ísöld hafa fundist leifar ýmissa trjáa sem ekki vaxa villtar á landinu í dag. Meðal þeirra trjáa sem fundist hafa eru tré af ættkvísl beykitrjáa eða Fagus spp. Eldri heimildir greina frá því að hér á landi mætti telja allt að sex eða sjö tegundir beykitrjáa á tertíer. Þegar laufblöð núlifandi tegunda eru skoðuð má greina töluverðan fjölbreytileika í útliti. Ekkert bendir sérstaklega til þess að fjölbreytileikinn hafi verið eitthvað minni á öðrum jarðsögutímabilum. Þegar það er haft í huga þarf það ekki endilega að koma á óvart að nýrri rannsóknir benda til þess að það sé ofmat að svo margar tegundir hafi vaxið hér á tertíer. Nú eru tegundirnar taldar hafa verið tvær. Það sem merkilegra er að þær eru skýrt afmarkaðar í tíma. Eftir að önnur þeirra hvarf úr setlögum leið langur tími þar sem engin merki eru um beykitré hér á landi. Svo birtist hin! Þessi pistill fjallar um þessar tvær fornu en horfnu beykitegundir.
Nærmynd af vetrarlaufum skógarbeykis, Fagus sylvatica, að vetri til. Þessi laufblöð eiga það sameiginlegt með hinu forna beyki sem óx á Íslandi að vera horfin. Tréð lifir samt góðu lífi, enda laufgast það árlega. Eins og sjá má eru laufin nokkuð mismunandi þótt þau tilheyri sama trénu. Mynd: Sig.A.
Hvað hefur fundist?
Þótt í inngangskaflanum hér að ofan sé fyrst og fremst fjallað um laufblöð sem fundist hafa er það ekki svo að aðeins hafi fundist hér laufblöð. Hér hafa nefnilega líka fundist aldin og fræ. Svo þegar farið var að skoða þetta betur hafa einnig fundist frjó sem greind hafa verið til beykis. Laufblöðin eru samt mest áberandi. Vísbendingarnar, eða eigum við heldur að segja sönnunargögnin, liggja því alveg fyrir. Á Íslandi óx beyki á tertíer.
Til að greina laufblöð beykitrjáa til tegunda má horfa til þeirra þátta sem nefndir eru á myndinni hér að ofan. Þessi einkenni eru meðal annars lögun strengjakerfis, allt frá miðstreng til minnstu smástrengja. Einnig lega strengjaenda við blaðrönd, lögun blaðodds og tanna og stærðarhlutföll milli einstakra þátta. Það getur ruglað greininguna að laufblöð trjáa eiga það til stækka þegar þau vaxa. Þetta getur lesandinn sannprófað með því að skoða hin risavöxnu blöð sem alaskaaspir mynda á haustin. Ef jarðfræðingar framtíðar finna steingerðar leifar ungra asparblaða sem vaxið hafa að vori og stórra blaða sem myndast á haustin er alveg óvíst að þeir teldu það til sömu tegundar. Myndin er úr grein Friðgeirs og Leifs (2006) en er fengin af timarit.is. Í Náttúrufræðingnum (sjá heimildaskrá) eru myndirnar í betri upplausn.
Hvar?
Menjar um beyki hafa fundist í þremur íslenskum setlagasyrpum á Vestfjörðum. Þær hafa fundist í Selárdals-Botns setlagasyrpunni sem talin er vera um 15 milljón ára. Einnig í Dufansdals – Ketilseyrar setlagasyrpunni sem er talin um 13, 5 milljón ára gömul. Hin þriðja er Skarðsstrandar – Mókollsdals setlagasyrpunni sem er 9-8 milljón ára gömul. Í grein Friðgeirs Grímssonar og Leifs A. Símonarsonar (2006) sem er aðalheimild þessa pistils, leituðu þeir félagar frjókorna úr nær öllum þekktum setlagasyrpum á Vestfjörðum og Vesturlandi á aldursbilinu 5-6 milljón ára. Með því að bæta við rannsóknum á frjókornum við aðrar minjar má gera ráð fyrir að betri hugmynd fáist um þátt beykitrjáa í gróðurfarssögu umrædds tímabils. Þannig ætti að vera hægt að skoða hvort beykið hefur yfir höfuð verið á staðnum allan tímann eða hvort eyður eru í útbreiðslusögunni.
Myndin sýnir helstu setlagasyrpur á Vestfjörðum og Vesturlandi þar sem plöntusteingervingar hafa fundist. Sjá má aldur jarðlaga, hallastefnu (örvar) og afstöðu til þekktra megineldstöðva (rauðir punktar). Sambærileg mynd er í grein Friðgeirs og Leifs (2006) en á alnetinu er hún í verri upplausn. Þessi mynd er héðan og er úr grein í Náttúrufræðingnum sem Friðgeir og félagar skrifuðu árið 2005.
Flutningsleiðir
Eins og glöggir og langminnugir lesendur pistla okkar um tré vikunnar hafa án efa tekið eftir, þá var Ísland tengt einhvers konar landbrú bæði til Evrópu og Norður-Ameríku löngu fyrir ísöld. Trjátegundir gætu því hafa borist hvort heldur frá austri eða vestri. Staðsetning Íslands á Atlantshafshryggnum, mitt á milli heimsálfanna, gerir það að verkum að landið býður upp á einstakt tækifæri til rannsókna á þróun og flutningsleiðum plantna á síðari hluta tertíer. Það getur því verið verulega fróðlegt að skoða hvaða núlifandi og útdauðar tegundir beykis íslenska beykið líkist mest. Það getur varpað ljósi á flutningsleiðirnar á mismunandi tímum síðtertíer og jafnframt sagt okkur til um loftslagsbreytingar sem hafa haft áhrif á flóruna. Að öllum líkindum eru það loftslagsbreytingar sem hafa áhrif á það þegar sumar tegundir hverfa en aðrar sækja á. Í þessum pistli er þó sleppt öllum hugleiðingum um hvaða loftslagsbreytingar eru taldar hafa orðið á umræddu tímabili. Að auki ætlum við ekki að spilla fyrir forvitninni og upplýsa strax hverjar niðurstöðurnar rannsóknanna eru. Við getum þó sagt að sumt kemur þar verulega á óvart!
Myndin sýnir tré og brú í Skotlandi. Að vísu var landbrúin mjög ólík þessari brú en hún lá til Skotlands og um hana gátu tré ferðast. Spendýrin, sem sjást á brúnni, voru ekki til þegar landbrúin var til. Annars má sjá skoða þessa landbrú betur í áður birtum pistlum, meðal annars hér og hér. Mynd: Sig.A.
Fundur arnarbeykis, Fagus friedrichii
Elsta berg á Íslandi er að finna á Vestfjörðum en eldra berg má að líkindum finna undan ströndum landsins. Elstu setlagasyrpur landsins sem innihalda greinanlegar plöntuleifar eru að finna á annesjum Vestfjarða í svokallaðri Selárdals – Botns setlagasyrpu. Hún er talin um 15 milljón ára gömul og geymir því elstu, þekktu plöntuleifar landsins. Í þessari syrpu eru vel þekktar jarðlagaopnur. Ein þeirra er einmitt í Selárdal í Arnarfirði. Í þeirri syrpu hafa fundist vel varðveitt eintök af þessari beykitegund og hlýtur hún nafn sitt af firðinum. Arnarbeyki hefur einnig fundist í Dufansdals – Ketilseyrar setlagasyrpunni sem er um 13,5 milljón ára gömul. Best varðveittu steingervingarnir úr þessari syrpu er að finna í Dýrafirði. Þar er um 10 metra þykkt setlag sem sest hefur til í stöðuvatni eða -vötnum.
Laufblöð, blaðhlutar og fræ arnbeykis úr fjallinu Töflu ofan Ketilseyrar í Dýrafirði. Um nánari upplýsingar er vísað í grein Friðgeirs og Leifs (2006). Þar eru myndirnar í betri upplausn. Myndin er fengin héðan.
Eldgos í Arnarfirði
Fyrir um 15 milljónum ára fékk Arnarfjörður að kenna á því að hvíla nærri öflugri megineldstöð. Það er samt ekki þannig að eldstöðin hafi að lokum gefist upp, sagt að nú væri nóg komið og hætt að gjósa. Landið fluttist einfaldlega í burtu frá heita reitnum (sem nú er undir Vatnajökli). Eldvirknin hefur ef til vill ekki breyst svo mikið, heldur hefur landið færst í burtu frá eldvirkninni og því eru engin virk eldgosasvæði um þessar mundir á Vestfjörðum.
Eldgos á Fimmvörðuhálsi árið 2010. Auðvitað var enginn Fimmvörðuháls á tertíer. Þess í stað gaus á Vestfjörðum, en þeir gætu hafa verið þar sem hálsinn er nú. Eldgosið sem færði beykilaufin í kaf í Arnarfirði var ekki jafn túristavænt og þetta gos, enda voru engir ferðamenn á landinu á þeim tíma. Mynd: Sig.A.
Setlögin í Þórishlíðarfjalli í Selárdal eru um 20 metrar að þykkt og hvíla á um 90 metra þykkri dílabasaltsyrpu. Ofan setlaganna eru svo um 40 metra þykk hraunlagasyrpa. Það er í setlögunum sem finna má plöntuleifarnar. Í því er allmikið af gosefnum svo sem gjósku og vikri. Mest ber á plöntuleifum í nokkra sentimetra þykku gjóskulagi. Þar liggja laufin lárétt í gjóskulaginu eins og vænta má. Við lagflötinn má einnig finna steingerð lauf sem liggja ekki eins og við má búast ef hefðbundið öskufall hefur sett laufin í kaf. Sum laufin liggja á ská eða jafnvel meira og minna lóðrétt. Þau hljóta því að hafa flust til samfara setefninu. Líklegasta skýringin er að það hafi gerst í eins konar gjóskuskýi sem rifið hefur með sér blöðin þegar það reið yfir skóglendið. Þetta hefur því verið mikið hamfaragos þarna fyrir 15 milljón árum, eða svo. Sá sem þetta ritar tekur hér með ofan hatt sinn fyrir þeim Friðgeir og Leifi fyrir að hafa áttað sig á þessu! Vel gert!
Skógarbeyki að vori í Bute Park í Cardiff í Veils. Mynd: Sig.A.
Aðrar setlagasyrpur
Hér að ofan hafa tvær þekktar setlagasyrpur verið kynntar til leiks. Í þeim báðum er að finna leifar af beyki. Þar hafa fundist laufblöð, aldin, fræ og frjókorn. Nú kynnum við ti sögunnar tvær yngri jarðlagasyrpur. Önnur þeirra kallast Brjánslækur – Seljá og er um 12 milljón ára gömul. Hin er Tröllatunga – Gautshamar sem er talin vera um 10 milljón ára gömul. Í báðum þessum syrpum hafa fundist steingervingar plantna en þar á meðal má hvergi finna menjar beykis. Í þessum lögum hefur þó verið leitað alveg sérstaklega að frjói beykitrjáa. Þar til annað kemur í ljós verðum við því að draga þá ályktun að ekkert beyki hafi verið á landinu á þessum tíma.
Blóðbeyki að hausti í tilraunastöð Skógræktarinnar að Mógilsá. Engar minjar hafa fundist um það eða annað beyki í íslenskum jarðvegi í um 2,5 milljón ára. Mynd: Sig.A.
Fundur hrútabeykis, Fagus gussonii
Frá Kollafirði á Ströndum og suðvestur á Skarðsströnd má finna 9-8 milljón ára gamla setlagasyrpu. Kallast hún Skarðsstrandar – Mókollsdals setlagasyrpan. Allvíða má greina þessa syrpu, meðal annars í Hrútagili í Mókollsdal Þar er syrpan um 124 metra þykk. Þar má finna vel varðveittar leifar af beyki. Ekki er annað að sjá en það sé töluvert frábrugðið arnarbeykinu, sem var löngu horfið af landinu á þessum tíma. Þessi tegund, Fagus gussonii er á íslensku kennd við Hrútagil og heitir því hrútabeyki. Þetta þykka set í Mókollsdals er blandað leyfum skelja kísilþörunga og er að auki öskublandið. Líklegast er að þarna hafi verið vatn. Mjög líklega öskjuvatn. Í vatninu hefur gosið (og þá myndast móberg, sem sjaldgæft er á Vestfjörðum). Í það hefur einnig borist plöntur og plöntuleifar með vatni og með rofefnum og þá blandað gjósku. Saman hefur þessi efnablanda síðan klessts saman og myndað þetta þykka setlag og í því má enn greina hvaða plöntur uxu á svæðinu á þessum tíma. Í yngri setlagasyrpum bólar ekki framar á beyki (Friðgeir og Leifur).
Laufblöð, blaðhlutar, aldin og fræ hrútabeykis úr Hrútagili í Mókollsdal. Um nánari upplýsingar er vísað í grein Friðgeirs og Leifs (2006). Þar eru myndirnar í betri upplausn. Myndin er fengin héðan.
Nánar um ættkvíslina
Mjög er misjafnt hversu auðveldlega fræ berast milli staða og hafa tvíkímblöðungar tekið upp margskonar flutningsleiðir. Beyki var á fyrri jarðsögutímabilum algengara en nú er um norðurhvel jarðar. Nú eru tegundirnar taldar fylla tuginn. Þær hafa nokkuð samfellda útbreiðslu á norðlægum slóðum og slitrótta þar fyrir sunnan. Áður fyrr var útbreiðslan mun víðáttumeiri og áberandi á mjög norðlægum slóðum svo sem á Sakhalin, Kamchatka, Alaska og á Íslandi. Beyki hefur sérstaklega þungt fræ sem berst aðeins skamma leið með vindi. Léttari fræ (eins og fræ birkis og víðis svo dæmi séu tekin) geta borist miklu lengra. Beykið virðist aldrei hafa náð að tryggja sér þjónustu dýra til flutnings fræja. Hvorki utan á dýrum (felddreifing) né í iðrum þeirra. Að auki drepast beykifræ ef þau liggja lengi í saltvatni eins og flest fræ gera. Það liggur því fyrir að án hjálpar getur fræ beykis ekki borist yfir opið haf. Þess vegna segir útbreiðsla beykis sína sögu um fornar landbrýr.
Skógarbeyki í Skotlandi í desember. Mynd: Sig.A.
Munur tegundanna
Snúum okkur aftur af hinum fornu tegundum Íslands. Steingerð beykilauf úr íslenskum setlögum eru nú greindar til tveggja tegunda. Annars vegar arnarbeyki, F. friedrichii, sem óx hér fyrir 15-13,5 milljón árum og hins vegar hrútabeyki, F. gussonii, sem óx á Íslandi fyrir 9-8 milljónum ára. Á milli þessara tímabila er ekki vitað um beyki hér á landi, þrátt fyrir leit. Formfræðileg einkenni sem aðskilja tegundirnar eru að arnarbeyki er með meira lensulaga blöð, fleiri hliðarstrengi, tannlægt strengjakerfi við blaðröndina og hvassari blaðodd. Að auki gátu laufin orðið mjög stór. Hrútabeyki hefur breytilegra form blaða, mun færri hliðarstrengi og breytilegra strengjakerfi við blaðrönd. Blaðoddurinn er ýmist odd- eða inndreginn. Að auki er munur á aldinum og fræjum. Í næstu köflum verður fjallað um hvora tegund um sig og skyldleika við núlifandi tegundir. Meðfylgjandi myndir eru úr grein Friðgeirs og Leifs (2006) en þeir sem vilja lesa nánari lýsingu á blöðum, fræjum og aldinum er bent á greinina.
Mynd úr grein Friðgeirs og Leifs (2006) fengin af vefsvæðinu timarit.is. Hún sýnir lengd laufblaðs (blöðku) á móti fjölda hliðarstengja á hverja 5 cm miðstrengs. Svartir þríhyrningar merkja arnarbeyki. Opnir ferningar tákna hrútabeyki. Þótt breytileiki sé töluverður sýna leitnilínurnar að um afmarkaðar tegundir er að ræða.
Arnarbeyki
Í tveimur elstu setlagasyrpunum hafa fundist nokkuð fjölbreytt laufblöð. Það gerir það að verkum að áður voru þau greind til nokkurra tegunda. Skemmst er frá að segja að nú hefur verið horfið frá því enda geta laufblöð mismunandi beykitegunda verið nokkuð misjöfn innbyrðis. Í sömu lögum hafa fundist leifar aldinna og fræja, sem og frjókorna. Má því ætla að það sé af sömu tegund og laufin. Annað væri í hæsta máta einkennilegt.
Þeir félagar, Friðgeir og Leifur, báru saman lauf við ýmsar beykitegundir, bæði þeirra sem enn vaxa í heiminum og þeirra sem eru útdauðar. Þeir eru sannfærðir um að íslensku eintökin tilheyra ekki öðrum útdauðum tegundum. Sumt telst þó líkt, en annað ekki. Aftur á móti er það svo að innan núlifandi tegundar sem kallast Fagus grandifolia eða ameríkubeyki finnast stofnar þar sem laufblöðum svipar til laufblaða arnarbeykis. Þetta kemur vel í ljós þegar stærð og lögun blöðkunnar, mikill fjöldi hliðarstrengja og gerð tanna ásamt blaðoddi. Annars verður að segja það eins og er að sumir stofnar ameríkubeykis hafa allt aðra gerð tanna og sum tré jafnvel laufblöð án tanna. Arnarbeykið virðist tilheyra fornri beykigerð sem hafðist við á norðlægum svæðum á efri hluta tertíer. Líkar tegundir, en þó aðgreinanlegar frá arnarbeyki, voru einnig til á norrænum slóðum. Þær tegundir var þó frekar að finna á því svæði sem við köllum Asíu á meðan arnarbeykið var í norðurhluta Ameríku, allt frá Alaska og austur til Vestfjarða. Þó hefur ekki tekist að sýna fram á samfellda útbreiðslu. Vestfirðir eru auðvitað á Ameríkuflekanum þótt þeir tilheyri Evrópu. Þess má geta að eintök frá Alaska eru eldri en þau íslensku. Þar sem íslensku eintökin hafa fundist í elstu plöntuleifum landsins vitum við auðvitað ekkert um það hvort þau hafi borist enn fyrr á þetta svæði sem nú nefnist Ísland. Leifar þeirra trjáa gætu leynst undan ströndum Vestfjarða og Vesturlands í eldra bergi en er á fasta landinu.
Blöð ameríkubeykis minna á blöð arnbeykis. Myndin fengin héðan.
Hrútabeyki
Upphafleg lýsing hrútabeykis byggist á lýsingum á laufum sem fundist hafa í Mið- og Suður-Evrópu frá Míosen tíma. Ef marka má fundarstaði tegundar-innar var aðal útbreiðslusvæði þeirrar tegundar á Grikklandi, Ítalíu og Norður-Spáni. Í þessum laufum er mikill formfræðilegur breytileiki en talið er fullvíst að þetta sé samt aðeins ein tegund. Íslensk eintök hafa reyndar áður verið greind til fleiri tegunda en nú er því hafnað. Hrútabeyki er mjög líkt núlifandi skógarbeyki, Fagus sylvatica. Því hefur verið plantað sums staðar á Íslandi og þrífst sæmilega. Glæsileg tré má meðal annars sjá í Hellisgerði í Hafnarfirði. Skógarbeyki á sér víðáttumikla útbreiðslu og er fremur fjölbreytt í útliti, rétt eins og hrútabeykið. Lögun laufblaða, stærð þeirra, blaðrendur og strengjakerfi er líkt hjá tegundunum. Að auki minna íslensku eintökin á tvær asískar tegundir. Þær kallast F. crenata og F. longipetiolata.
Skógarbeyki, Fagus sylvatica, í haustlitum í Hellisgerði í Hafnarfirði. Uxu forfeður þess villtir á Íslandi fyrir ísöld? Mynd: Sig.A.
Aðeins annað vaxtarlag á þessu skoska skógarbeyki en því íslenska í Hellisgerði. Mynd: Sig.A.
Engin útdauð tegund virðist lík hrútabeyki. Aftur á móti vekur það furðu hversu líkt íslenska hrútabeykið er sömu tegund sem fundist hefur í suðurhluta Evrópu. Því verður ekki á móti mælt að það er nokkuð langur vegur þarna á milli. Sérstaklega er þetta merkilegt í ljósi þess að almennt er talið að landbrúin á milli Evrópu og Íslands hafi sokkið í sæ töluvert áður en hrútabeykið virðist hafa numið hér land. Þetta eru samt ekki einu tegundirnar sem eru líkar í plöntusamfélögum þessara staða frá þessum tíma. Þeir félagar Friðgeir og Leifur benda á tvær fornar elritegundir og vænghnotutegund þessu til staðfestingar. Aftur á móti áttu þessi svæði það sameiginlegt á þessum tíma að þar ríkti einhvers konar úthafsloftslag. Í Mið-Evrópu var önnur fornbeykitegund, F. haidingeri, algengari. Má vera að sú tegund hafi viljað meira meginlandsloftslag og hrútabeykið því hrakist til strandsvæða, ef svo má segja. Þegar grannt er skoðað má þó sjá dálítinn mun á suðurevrópsku tegundunum og þeim íslensku. Það verður að teljast eðlilegt. Vel má hugsa sér að um tvö afbrigði hafi verið að ræða. Svo er ekki hægt að útiloka að þetta hafi verið tvær aðskildar tegundir sem hafi einfaldlega verið líkar vegna þess að þær þróuðust við svipuð skilyrði. Ef það er þannig hefur hrútabeyki verið sér íslensk tegund. Úr því fáum við ekki skorið í bili. Aftur á móti virðist vera ljóst að þessi tegund hafi borist úr austri en ekki vestri. Ef ekki finnast eldri leifar af hrútabeyki hlýtur landbrúin á milli Íslands og Evrópu að hafa varað lengur en almennt er talið.
Tafla úr títtnefndri grein Friðgeirs og Leifs (2006) sem sýnir helstu einkenni arnarbeykis og hrútabeykis miðað við nokkrar útdauðar beykitegundir og falsbeykis, sem ekki er beyki (Fagus) heldur tilheyrir Pseudofagus ættkvíslinni. Það nafn er vel þýtt sem falsbeyki. Varast ber að rugla því heiti við Nothofagus. Um nánari lýsingar er vísað í greinina.
Myndin fengin af timarit.is.
Samantekt
Tvær tegundir af beyki eru taldar hafa vaxið hér á tertíer. Önnur þeirra er Fagus friedrichii sem kölluð hefur verið arnarbeyki á íslensku. Hún er nefnd eftir Arnarfirði. Arnarbeyki óx í íslenskum skógum fyrir um 15 til 13,5 milljónum ára. Hún líkist töluvert núlifandi tegund sem kallast F. grandifolia eða ameríkubeyki á íslensku. Svo virðist sem þessi tegund hafi horfið af landinu fyrir ef til vill 13, 5 milljónum ára eða þar um bil.
Svo liðu mörg ár. Mjög mörg ár. Alveg rosalega mörg ár. Ekkert finnst af menjum um beyki í jarðlögum sem eru um 10 til 12 milljónum ára gömul en á þeim tíma kólnaði á því svæði sem nú kallast Ísland. Í jarðlögum sem mynduðust fyrir um 9 til 8 milljónum ára má finna minjar um aðra beykitegund sem að líkindum þurfti minni hita en fyrrnefnda tegundin. Heitir hún F. gussonii og hefur verið nefnd hrútabeyki eftir Hrútagili í Mókollsdal. Hún líkist meira hinu evrópska skógarbeyki, F. sylvatica en öðrum tegundum. Tilvera þessa forna beykis á Íslandi bendir því til þess að um landið hafi legið einhvers konar landbrú.
Þetta fellur vel saman við rannsóknir Denk og félaga (2011) sem segja að fyrstu skýru merki um kólnandi veðurfar á Íslandi hafi verið fyrir um 12 til 10 milljón árum en segja megi að milt loftslag hafi ríkt hér á landi þar til fyrir um 3,6 milljónum ára. Arnarbeyki hefur hörfað eftir að kólna tók en svo tókst hrútabeykinu að nema land og tók við af arnarbeykinu. Það hvarf svo þegar enn meira kólnaði.
Horft upp eftir hafnfirsku beykitré. Sennilega voru beykitrén á tertíer eitthvað beinvaxnari en þetta. Mynd: Sig.A.
Heimildaskrá
Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og Walter L. Friedrich (2005): Kynlega stór aldin úr síðtertíerum setlögum á Íslandi. Í Náttúrufræðingurinn, 73. árg. 1.-2. hefti 2005. Hið íslenska náttúrufræðifélag. Náttúrufræðistofnun Íslands, Reykjavík.
Friðgeir Grímsson og Leifur A. Símorarson (2006): Beyki úr íslenskum setlögum. Í: Náttúrfræðingurinn 74. árg. 3.-4. hefti. Hið íslenska náttúrufræðifélag. Reykjavík.
Thomas Denk, Friðgeir Grímsson, Reinhard Zetter og Leifur A. Símonarson (2011): Late Cainozoic Floras of Iceland. 15 Million Years of Vegetation and Climate History in the Northern North Atlantic. Springer.
Þakkir fær Árni Þórólfsson fyrir ábendingar.