Hæstu tré á Íslandi eru um 30 metrar á hæð. Þau eiga það sameiginlegt, með öðrum trjám í heiminum, að ræturnar taka upp vatn sem síðan fer um allt tréð og gufar upp út um laufblöðin.
Öll þurfa þessi fjölbreyttu austurrísku tré að dæla vatni úr jörðu og upp í krónurnar. Verkefnið getur verið mismunandi erfitt eftir staðsetningu, hita, gerð trjáa og jarðvegs og aðgengi að vatni. Mynd: Sig.A.
Talið er að fyrstu landplönturnar hafi orðið til fyrir um 400 milljónum ára. Um þá þróun má fræðast hér. Fyrir um 375 milljónum ára voru komnar landplöntur sem gátu náð að minnsta kosti 30 metra hæð. Það hefðu þær ekki gert nema með því að hafa leyst vandamálið um vatnsflutninga (Waßmer og Maelicke). Í heiminum eru til tré sem fara létt með þetta þó þau séu meira en 100 metrar á hæð. Ekki nóg með það. Hraði þessara flutninga upp eftir trénu getur verið allt að 15m á klst. ef marka má þýsku heimildina sem hér er vísað í.
Hvernig í ósköpunum fara trén að þessu?
Hvernig dæla plöntur upp vatni og hvað fær þær til að hefja ferlið á vorin? Af hverju byrja þær á mismunandi tímum? Mynd Sig.A.
Hér verða nokkur hugtök tekin fyrir sem tengjast þessu efni og geta hjálpað til við að átta okkur á hvernig ferlið gengur fyrir sig á sumrin. Í lokahlutanum verður svo spurt hvað valdi því að ferlið fer af stað á vorin, áður en skógurinn laufgast. Þeim hluta er skipt i tvennt auk niðurstöðukafla. Annars vegar er fjallað um ferlið hjá sígrænum barrtrjám og hins vegar hjá sumargrænum lauftrjám. Svar okkar við því hvað kemur ferlinu af stað kemur eflaust einhverjum á óvart.
Tré eru vissulega misvel sett til að afl sér vatns. Myndin tekin frá bænum Hallstatt í Austurríki. Mynd: Sig.A.
Hárpípukraftur og yfirborðsspenna
Hárpípukrafturinn er víðar í kringum okkur en flestir gera sér grein fyrir. Hann byggist á yfirborðsspennu vatns sem við getum t.d. skoðað þegar við fáum okkur kaffi á morgnana. Þessi spenna gerir það að verkum að hægt er að hella kaffi í bollann þannig að yfirborðið fari örlítið hærra en yfirborð bollans. Það þarf alveg sérstaklega handstyrka menn (af hvaða kyni sem er) til að færa slíka bolla, eða bera þá upp að vörum, án þess að kaffið sullist út um allt. Það gerist þegar samloðunin er ekki nægileg og yfirborðsspennan rofnar.
Ýmis skordýr nýta sér yfirborðsspennu vatns til að ganga á því. Myndin er fengin héðan úr grein eftir Christopher Cascio.
Þessi yfirborðsspenna gerir það líka að verkum að vatn loðir við veggi eða jaðra í allskonar rörum og pípum og togast upp eftir þeim. Eftir því sem rörið (í okkar tilfelli æðar plantna) eru mjórri, þeim mun meiri er hárpípukrafturinn. Æðar barrtrjáa eru að jafnaði þrengri en æðar lauftrjáa og því er hárpípukrafturinn meiri í þeim en hjá lauftrjám. Almennt eru þessar æðar nær alltaf innan við 0,7 mm í þvermál. Það eykur síðan enn á kraftinn að þessar mjóu æðar eru þaktar efni sem kallast xylem á erlendum tungum en hefur verið kallað viðarvefur á íslensku. Xylem eykur á viðloðun vatnsins við innanverða veggi æðanna og eykur þar með hárpípukraftinn (Waßmer og Maelicke).
Vor í Bute Park í Cardiff í Veils. Hárpípukrafturinn dugar ekki einn og sér til að koma vatni upp í laufkrónur trjánna. Mynd: Sig.A.
Það er alveg ljóst að hárpípukrafturinn skiptir miklu máli við að koma vatni úr jarðvegi og upp til plantna. Aftur á móti er líka alveg ljóst að hann dugar ekki einn og sér til að koma vatni hátt upp í laufkrónurnar vegna þess að þyngdaraflið vinnur á móti þessum krafti. Það er alveg óvíst að án annarra krafta geti vatnssúlan risið nema svona eins og einn metra við bestu skilyrði.
Vatn er óvenjulegur vökvi. Það hefur mikla samloðun milli einstakra vatnssameinda og mikla viðloðun við margs konar yfirborð. Víxlverkunin þar á milli skapar hárpípukraft. Því þynnri sem þvermál vatnssúlunnar er, því hærra rís hún í háræðinni. Hámarkið verður þó varla nema um einn metri nema aðrir kraftar komi til. Myndin fengin héðan.
Inni í æðum trjánna er lægri loftþrýstingur en utan trésins. Luftdruck merkir loftþrýstingur og Gravitation merkir þyngdarafl. Hinn hái loftþrýstingur getur ýtt vatnssúlunni hærra upp í háræðarnar í trénu. Hár loftþrýstingur getur hækkað vatnssúluna upp í allt að 10 metra. Samt dugar hárpípukrafturinn engan veginn til að skýra vatnsflutninga upp stór tré. Myndin fengin af Wassertransport-síðunni sem getið er um í heimildaskrá
Uppgufun og útgufun
Í skógum á sér bæði stað uppgufun og útgufun. Vatn gufar upp af trjánum (þar með talið laufunum) og af skógarbotni. Kallast það uppgufun. Þegar vatnið fer í gegnum plönturnar og gufar upp í gegnum loftaugu laufblaðanna tölum við um útgufun. Koltvísýringurinn fer inn um loftaugun en vatnið út. Einhverra hluta vegna fer miklu, miklu meira vatn út um loftaugun en kemur inn af koltvísýringi. Meira en 90% af vatninu sem tréð tekur upp tapast við útöndun og útgufun. Aðeins um 2% vatnsins er notað til ljóstillífunar. Uppgufuninni getur tréð ekki stjórnað. Aftur á móti getur tréð opnað og lokað loftaugunum með svokölluðum varafrumum og þannig haft áhrif á útgufunina. Dæmigert tré getur borið allt að 200.000 laufblöð. Það getur gefið okkur laufflatarmál upp á um 600-700 m2. Þess vegna eru varafrumurnar mjög mikilvægar til að koma í veg fyrir ofþornun. Að auki eru laufblöðin varin, t.d. með vaxhúð eða þéttum hárum. Samt geta yfir 200 lítrar af vatni gufað upp á hverri klukkustund í gegnum laufblöðin (Waßmer og Maelicke).
Mynd úr kennslubókinni Elements of Ecology sem sýnir laufblað og loftaugu (stoma) sem og varafrumurnar sem geta opnað og lokað loftaugunum til að stjórna útgufuninni. Copyrigt: (2009) Pearson Education Inc.
Vegna samloðunarkrafta vatnssameinda og viðarvefs (xylen) í æðum trjáa helst vatnssúlan heil í trénu á meðan á úgufun stendur. Í hverju tré er því vatnssúla sem stendur heil og upprétt allt frá rótum trjánna til efstu laufblaða, þar sem það gufar upp. Þrjátíu metra hátt tré hefur þá þrjátíu metra háa, en örþunna, vatnssúlu innan í sér. Eins og kunnugt er er engin keðja sterkari en veikasti hlekkurinn. Það sama á vitanlega við um þessa vatnssúlur. En þær slitna ekki. Yfir sumarið myndast engar loftbólur í vatnssúlunni þannig að ferlið getur alltaf haldið áfram. Á veturna, þegar allt er frosið, verða trén að bregðast við frostþenslu vatns. Þá hljóta að myndast loftbólur enda er ferlið ekki eins virkt á þeim tíma.
Rétt er líka að benda á að sú útgufun sem á sér stað í gegnum laufblöðin er háð ýmsum þáttum svo sem hita, vindi og rakastigi. Eftir því sem hlýrra er þeim mun meiri útgufun. Snemma vors, þegar enn er kalt, er mun minni uppgufun en þegar líður á sumarið.
Útgufunin tengist bæði osmósu og safaspennu eins og greint verður frá hér neðar.
Þegar þokan hylur skóginn gufar lítið vatn upp úr laufi og barri.
Myndin er úr Ölpunum. Mynd: Sig.A.
Osmósa
Frumur eru þannig gerðar að hinar litlu vatnssameindir (H2O) fara þaðan sem mikið er af þeim og þangað sem minna er af þeim. Þetta ferli má skoða ögn betur í næsta kafla. Þegar önnur efni haga sér á þennan hátt kallast það flæði. Við þurfum ekkert að pæla í því í bili. Frumuhimnan hleypir vatni inn eða út eftir því sem þarf. Þetta má meðal annars skoða með því að setja gúrkubita í mismunandi saltlausn. Í fersku vatni er hlutfall vatnssameinda hærra utan við gúrkubitann en inni í honum. Þá streyma vatnssameindirnar inn í bitann og hann þenst út. Ef mikið salt er í vatninu getur dæmið snúist við. Þá er hlutfallslega meira vatn inni í bitanum en í saltvatninu og vatnið streymir úr gúrkunni yfir í saltvatnið. Við það dregst bitinn saman. Þetta ferli kostar frumurnar enga orku.
Einföld skýringamynd sem sýnir osmósu. Í lausninni til hægri er hlutfallslega meira af vatnssameindum (bláir hringir). Því munu sameindirnar streyma í gegnum frumuhimnuna (táknuð með lóðréttri, brotinni línu). Sykrurnar (stærri hringirnir) komast ekki í gegnum himnuna. Osmósa kostar enga orku, heldur gerist sjálfkra.
Osmósa getur hjálpað vatni að streyma frá frumu til frumu í rótunum og komið vatninu inn í æðar trésins. Osmósan tekur svo aftur við milli frumna þegar vatnið fer í smágreinar og lauf. Úr laufunum gufar svo vatnið upp nema rakinn í andrúmsloftinu sé þeim mun meiri. Þá hægir á öllu ferlinu og getur stöðvast tímabundið.
Öll trén í kringum Hohenwerfen kastala treysta á osmósu. Mynd: Sig.A.
Gróður við vatnsbakka í Gjánni í Þjórsárdal. Gróðurinn þarf að ná í þetta vatn. Mynd: Sig.A.
Safaspenna
Þegar vatn fer inn í frumur plantna myndar það þrýsting. Ef við viljum slá um okkur með fræðihugtökum er ágætt að vita að þessi vatnsþrýstingur í plöntufrumum kallast turgor þrýstingur eftir einhverjum stórmerkilegum manni sem við getum ekkert frætt ykkur um. Sá ágæti maður fær ekki þann heiður að hafa nafn sitt í íslensku orði. Þess vegna hefur turgor þrýstingur verið nefndur safaspenna á íslensku. Lífeðlisfræðileg ferli inni í frumunum vaxa í réttu hlutfalli við turgor þrýstinginn eða safaspennuna. Eftir því sem þrýstingurinn eða spennan er meiri, þeim mun meiri virkni og þar með meiri ljóstillífun og vöxtur. Þess vegna er mjög mikilvægt fyrir plöntur að endurnýja það vatn sem tapast með uppgufun úr laufum. Með öðrum orðum: Það þarf að viðhalda safaspennunni.
Blómvöndur sem kláraði vatnið sitt var ekki mjög hress. Safaspennan féll. Með því að gefa vendinum meira vatn hresstist hann töluvert. Myndir: Sig.A.
Vatn færist sjálfkrafa og án þess að það kosti neina orku frá stað þar sem safaspennan er há yfir í lægri spennu. Það er í raun sama ferli og þegar til dæmis vatn rennur niður fjallshlíðar og myndar læki. Stundum er talað um mögulegan (potential) þrýsting eða spennu til að lýsa þessu og þá er notað sérstakt tákn sem minnir á þrífork (Ψ) til að lýsa ástandi og ferli. Í þessari grein er því sleppt að útskýra þetta nánar en bent á Smith & Smith (2015) til frekari fróðleiks og meðfylgjandi mynd.
Einföld skýringarmynd sem sýnir hvernig styrkur vatnsþrýstings er misjafn í og utan við tréð. Vatnið streymir frá meiri þrýstingi til svæða með minni þrýsting. Þess vegna fer vatnið úr jarðvegi í rætur, þaðan upp eftir stofninum, í laufblöðin og síðan út í andrúmsloftið. Þetta má skrifa svona: Ψandrúmsloft < Ψlauf < Ψstofn < Ψrætur < Ψjarðvegur.
Vorferlið hjá barrtrjám
Á veturna hvílist gróður. Hjá sígrænum barrtrjám geta þeir ferlar sem að ofan er lýst haldið áfram ef allt vatn er ekki frosið. Þetta er eitt af því sem veldur því að barrtré roðna stundum á vorin og eiga það til að missa nálar. Þá fer meira vatn út um barrið heldur en trén geta dregið upp úr frosinni jörð. Einkum eru það tvenns konar aðstæður sem valda þessu.
Barrskógur í Ölpunum. Þarna þarf vatnið að streyma upp beina trjástofna. Mynd: Sig.A.
Hið fyrra er algengast hjá furum. Stundum verða hafáttir óvenjusterkar og bera með sér salt inn yfir landið. Það getur lent á barri barrtrjáa og legið þar uns hreinna regnvatn skolar það af. Hér að framan er því lýst hvernig osmósa getur dregið vatn úr gúrkusneiðum sem settar eru í saltlausn. Það sama getur gerst hjá barrnálum. Saltið dregur vatnið úr barrnálunum með osmósu. Það veldur ekki svo miklum skaða ef flæði vatns upp stofninn er eðlilegt. En ef jarðvatnið er að mestu frosið, en lofthitinn kominn upp fyrir frostmark á vorin, horfir málið öðru vísi við. Þá getur sterk vorsólin skinið á saltmengað barrið og ýtt undir vatnstap nálanna en þær ná ekki að fá vatn í staðinn. Þær visna því og drepast. Nálarnar sem eru hlémegin eða í skjóli á trénu fá bæði minna salt og minni sól snemma á vorin. Þær geta þá staðið grænar.
Veturinn 2014-2015 gekk saltmengað stórveður yfir suðvestanvert landið. Þessi mynd er tekin nálægt Þorlákshöfn í maí 2015. Fremst á myndinni eru tvær stafafurur, Pinus contorta, sem stóðu áveðurs og skemmdust mikið. Í bakgrunni er bosníufura, Pinus leucodermis, sem hefur þolað saltið betur. Hvernig trjátegund sem vex hátt í fjöllum á Balkanskaga þolir betur salt en fura frá ströndum Alaska er hulin ráðgáta.
Mynd og upplýsingar: Aðalsteinn Sigurgeirsson.
Þá er það hitt ferlið. Mjög algengt er að fólk kaupi sér sígræna skrautrunna, svo sem lífvið, Thuja spp. og fleiri tegundir og planti þeim í ker við híbýli sín. Oftast gengur það mjög vel, nema ef gleymist að vökva í þurrkatíð. Þessi sígrænu tré skreyta aðkomu að heimilum okkar allt sumarið og einnig fram eftir vetri. Þegar nánast öll lauftré og -runnar standa nakin yfir veturinn er gaman að koma heim og sjá eitthvað grænt taka á móti sér. Smám saman nær frostið inn í pottinn frá öllum hliðum og rótarköggulinn er gegnfrosinn á vorin. Það getur vissulega skemmt smáræturnar en verra er þó að á vorin getur lofthitinn farið upp fyrir núll gráður á sama tíma og potturinn er gegnfrosinn. Þá geta geislar vorsólarinnar þurrkað upp nálar trésins sem á ekki möguleika á að ná í vatn í stað þess sem tapast út um barrið.
Margs konar sígrænir skrautrunnar vaxa mun betur ef þeim er plantað í jörðu frekar en í potta eða ker. Þessum líður vel við Sveinseyri í Mosfellsdal þar sem Sigurður G. Tómasson og Steinunn Bergsteinsdóttir sjá um ræktunina og búa að auki til mjög gott kaffi. Mynd: Sig.A.
Þetta er meginástæða þess að á vorin virkar heiti lífviðarins sem mislukkað grín. Hjá þessu má komast með því að skýla fyrir vorsólinni eða einfaldlega með því að gróðursetja lífviðinn í jörðu en ekki þröngt ker eða pott. Þá á frostið ekki eins greiða leið að rótunum, rótarhárin lifa af og ræturnar geta náð í vatn niður fyrir frosna lag jarðvegsins.
Kjarnaskógur í desember 2022 og trén í dvala. Mynd: Sig.A.
Vorferlið hjá lauftrjám
Lýsingar á þeim ferlum sem lesa má um hér ofar geta vonandi gefið okkur einhverja hugmynd um hvernig vatn ferðast um trjástofna, frá rótum og til laufblaða. Hvernig hefst þetta ferli á vorin áður en trén laufgast? Hvaða plöntulífeðlisfræðilegu þættir koma ferlinu af stað?
Safa safnað úr sykurhlyni, Acer saccharum, að vori til þegar enn er snjór yfir öllu. Myndin fengin héðan en hana tók Dave Pape.
Það sem helst fær vakið þessar spurningar eru tvær fjarskyldar ættkvíslir trjáa sem eru þekktar fyrir mikla dælingu vatns á vorin þegar nánast allt er frosið og áður en lofthitinn nær hámarki. Þetta eru ættkvíslir birkis, Betula spp. og hlyns, Acer spp. Best er þetta þekkt hjá sykurhlyn Acer saccharum. Úr safa hans er framleitt hið vel þekkta hlynsýróp. Vökvanum er tappað af trjánum á vorin þegar safaflæðið er hvað mest. Svona er þetta líka með birkið. Hér á landi hefur birkisýróp verið unnið úr birkisafa sem tappað er af trjánum á vorin. Í báðum tilfellum gerist þetta þegar snjóa leysir og áður eða um leið og tré laufgast. Samt eru þessar ættkvíslir trjáa ekki mjög skyldar. Öðru nær. Hlynur er skyldari hvítkáli en birki og birki er skyldara gúrkum en hlynum samkvæmt upplýsingum frá Þresti Eysteinssyni, skógræktarstjóra. Það lítur því út fyrir að þetta fyrirbæri hafi þróast að minnsta kosti tvisvar. Því er ekki hægt að slá því föstu að um sama ferli sé að ráða hjá báðum ættkvíslum.
Benjamín Davíðsson er einn þeirra sem hefur tappað safa af birkitrjám á vorin. Þetta er hægt að gera á um þriggja vikna tíma en misjafnt er hversu lengi hvert tré gefur af sér. Birkitré í Vaglaskógi hafa gefið allt að 5 lítrum á sólarhring en sum gefa minna og önnur jafnvel ekki neitt. Einnig er misjafnt milli trjáa hversu lengi þau gefa safa. Eins og sjá má á myndinni er þetta ferli í gangi á meðan enn er snjór á jörðu en birkið aðeins byrjað að bruma. Sjá nánar hér. Mynd: Pétur Halldórsson.
Kveikjan
Þá er aðeins eftir að svara lykilspurningum um upphaf þessa á hverju vori. Hvað kemur þessu ferli af stað á vorin áður en laufin opnast og uppgufun hefst? Hvaða plöntulífefnafræðilegu þættir starta ferlinu? Hvernig getur tréð pumpað upp vatni og byggt upp safaspennu (turgor þrýsting) áður en uppgufun í gegnum laufin hefst? Hver er lífsklukkan sem kemur þessu í gang? Ýmsar flóknar ástæður hafa verið nefndar. Sannleikurinn er samt sá að við flestar þær skýringar má finna einhverja galla, eða þá að þær eru svo flóknar að venjulegt fólk skilur þær ekki. Því verðum við bara að viðurkenna hina súru staðreynd. Við vitum þetta ekki.
Miðhálsstaðaskógur í apríl. Hvað er það sem knýr ferlið þannig að vatn fari að streyma upp trjástofnana? Mynd: Sig.A.
Þakkir
Öllum þeim er veittu aðstoð og upplýsingar er þakkað fyrir hjálpina. Brynhildi Bjarnadóttur er þakkað fyrir yfirlestur og ábendingar. Þær villur sem kunna að leynast í textanum eru samt á ábyrgð höfundar.
Heimildir:
Pétur Halldórsson (2015): Birkisafinn tekinn að renna á ný. Sjá: https://www.skogur.is/is/um-skograektina/frettir-og-vidburdir/frettir-og-pistlar/birkisafinn-tekinn-ad-renna-a-ny?fbclid=IwAR1kDzXoBK6bbCcLu0B-ManfTmelO2vQ3AliC99ajwgkUUI8lJ0FsGgo7W0 sótt 19.12.2022
Thomas M. Smith & Robert Leo Smith (2015): Elements of Ecology. Person Education Limited. Edinburgh Gate, Exis, England.
Dr. Thomas Waßmer og Prof. Dr. Alfred Maelicke (án ártals): Wassertransport in Gefäßpflanzen sjá: http://www.chemgapedia.de/vsengine/vlu/vsc/de/ch/8/bc/vlu/transport/wassertransp.vlu/Page/vsc/de/ch/8/bc/transport/wassertransp1.vscml.html. Sótt 18.12. 2022
Peter Wohlleben (2016): The Hidden Life of Trees. What They Feel, How they Communicate. 10. kafli. David Suzuku Institute. Greystone Books. Vacouver, BC, Canada.
Munnlegar heimildir:
Aðalsteinn Sigurgeirsson. Munnleg heimild 18.12. 2022
Benjamín Davíðsson. Munnleg heimild 19.12. 2022
Þröstur Eysteinsson. Munnleg heimild 15.12. 2022